Исследовано видовое разнообразие и плотность моллюсков в Вашуткиных озерах, расположенных на северо-востоке Европы (Большеземельская тундра). По уровню видового разнообразия и плотности поселений моллюсков эти озера сопоставимы с озерами севера бореальной зоны. Проанализированы гипотезы О.С. Зверевой о реликтовом характере экосистем Вашуткиных озер и ведущей роли интразональных факторов в формировании их аномально высокой продуктивности. Обе гипотезы подтверждаются современными данными. Основа продуктивности озер - их проточный режим, обеспечивающий интенсивный конвективный теплообмен водных масс с подозерными надмерзлотными таликами и приводящий к аккумуляции летнего тепла в рыхлых четвертичных отложениях, широко распространенных в озерных котловинах. Интенсивный водообмен наряду с сильным ветровым перемешиванием препятствует стратификации водных масс.

Ключевые слова: реликтовая экосистема, видовое разнообразие, моллюски, Субарктика, Вашуткины озера.

ВВЕДЕНИЕ

Проблему реликтов можно считать одной из основных в биогеографии [Бирштейн, 1947]. Помимо сугубо таксономической трактовки этого термина (реликтовые виды или таксоны иного ранга), нередко пишут и о реликтовых экосистемах, имевших широкое распространение в прошлом и ныне сохранившихся в виде небольших изолированных участков. Европейская Субарктика в плейстоцене частично подвергалась действию нескольких материковых оледенений и многие экосистемы сформировались здесь относительно недавно, в последние 10-15 тыс. лет [Динамика…, 2002; Эволюция…, 2008; Hubberten et al., 2004; Mangerudet al., 2004]. Для этой территории приводятся лишь единичные примеры реликтовых экосистем. Среди них система Вашуткиных озер на востоке Большеземельской тундры, которые принадлежат к бассейну р. Адзьва (приток р. Уса) и имеют общую площадь ~85 км² [Голдина, 1972; Зверева и др., 1966]. Озера расположены в зоне многолетнемерзлых пород [Почвенно-геологические…, 1984], для района характерен арктический климат [Функционирование…, 2011]. Издавна они были известны очень высокой численностью сиговых рыб и хариуса [Керцелли, 1911].

Гидробиологические исследования 1960-1961 гг. показали, что жизнь в Вашуткиных озерах очень богата и разнообразна, несмотря на неблагоприятные климатические и трофические условия [Гецен, 1964; Зверева и др., 1964; 1970]. Здесь развивается обильная водная растительность, многочисленны и разнообразны водоросли, зоопланктон, бентос. Выявленные «…показатели состава, численности и биомассы планктона и бентоса для озер Крайнего Севера совершенно исключительны, они не укладываются в существующие схемы и представления о бедности жизни и низкой биопродуктивности заполярных озер и даже всего севера нашей страны от 60 параллели и выше…» [Зверева и др., 1964, стр. 678]. Позже оказалось, что аномально высокая продуктивность свойственна и ряду других крупных озерных систем востока Большеземельской тундры (Падимейские и Харбейские озера) [Власова, 1976; Власова и Гецен, 1976; Зверева, 1970; Зверева и др., 1970; Сидоров, 1974].

Цель работы - оценка структуры населения и видового разнообразия моллюсков в основных озерах Вашуткинской системы, а также обсуждение реликтового статуса и механизмов формирования аномальной продуктивности этих водоемов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В летний период 2009 г. исследовано семь озер Вашуткинской системы (рис. 1). На 28 станциях отобрано 190 бентосных проб по методике [Методика…, 1975], из них «пустыми» оказались 60 (см. таблицу). Пробы промывали с использованием гидробиологического сита (размер ячеи 0.56 мм) и фиксировали 96%-ным спиртом [Методика…, 1975]. В месте отбора каждой пробы измеряли глубину мерной рейкой или эхолотом с точностью до 0.1 м, определяли характер грунта, состав макрофитов и наличие остатков отмерших растений. В лаборатории, применяя микроскопы МБС-10 и Leica EZ 4D, из проб выбирали живых моллюсков (1599 экз.), пустые раковины не учитывали. При определении моллюсков использовали руководства [Корнюшин, 1996; Круглов, 2005; Определитель…, 2004], приводили систематику в соответствии с работой [Kantor et al., 2010].

Для каждой из станций рассчитали средневзвешенные значения плотности моллюсков (см. таблицу). Классификация выборок сделана по этим усредненным данным для 22 станций с помощью метода кластерного анализа (дендрограмма построена методом Уорда). На двух станциях в озерах Большой Старик и Дияты все пробы оказались пустыми, еще на четырех станциях (озера Ванюкты и Сейто) в результате опробования собрано <10 экз. моллюсков; эти станции исключены (см. таблицу). Перед анализом исходные данные (средневзвешенная плотность каждого из видов моллюсков по станциям) трансформировали струнным методом [Lagendre & Gallagher, 2001]. Достоверность различий между параметрами рассчитывали на основе медианного теста в программе «STATISTICA» версии 6.1 [Пузаченко, 2004]. Видовое разнообразие моллюсков определяли на основе индексов видового разнообразия Шеннона (на базе ln) и доминирования Бергера-Паркера (%) [Мэгарран, 1992]. Видовое богатство моллюсков оценивали на основе количественных выборок (экз.), используя модель разрежения с последующим построением и анализом графиков [Smith & van Belle, 1984] в программе «BioDiversity».

Для оценки связей населения моллюсков с экологическими параметрами использовали канонический анализ («Canoco» версии 4.56) [Ter Braak & Smilauer, 2002]. Из параметров выбраны данные о типах грунтов, наличии растительных остатков и разных таксонов водных растений в местах отбора проб, все они имели вид номинальных переменных (0, 1). Использовали также данные о глубине. Анализ сфокусирован на межвидовых дистанциях с масштабированием Хилла, вклад редких видов не корректировали, значимость осей определяли на основе теста Монте-Карло. Для сравнительного анализа видового богатства и обилия моллюсков Вашуткиных озер использовали данные авторов по озерам северо-таежной подзоны Архангельской обл. [Беспалая и др., 2009; 2011а; Соколова и Беспалая, 2010].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В Вашуткиных озерах выявлено 24 вида, 14 родов и 6 семейств моллюсков (см. таблицу). Наибольшее число особей в суммарной выборке приходится на Lymnaea palustris (17.4%), Anisus acronicus (16.4%), Cingulipisidium nitidum (11.8%) и Lacustrina dilatata (10.3%). Встречаемость моллюсков в пробах 68.4% (живые особи встречены в 130 пробах из 190).

На основе кластерного анализа выделено четыре класса группировок моллюсков (см. таблицу, рис. 2). Каждый из них приурочен к определенным местообитаниям. Глубина местообитаний группировок моллюсков классов I и II меньше, чем таковая классов III и IV (медианный тест: χ² = 15.5, df = 3, p = 0.001). В группировках класса I по численности резко преобладает Lymnaea palustris (см. таблицу), они формируются на илисто-песчаных, илисто-глинистых и валунных грунтах прибрежной зоны (глубины 0.2-0.5 м). На таких участках развиты заросли арктофилы (Arctophila fulva (Trin.) Rupr. ex Andersson), осоки (Carex aquatilis Wahlenb.) и калужницы (Caltha palustris L.). В группировках класса II по численности преобладают Anisus contortus, а также Lacustrina dilatata и Lymnaea palustris. Такие группировки также приурочены к литорали (глубины 0.1-1.5 м), однако их местообитания отличаются от таковых предыдущего класса большим уровнем заиления и обилием отмерших остатков растительности. Преобладают илистые, илисто-глинистые и сильно заиленные песчано-валунные грунты. Обильны заросли арктофилы и осоки. В группировках класса III доминируют Anisus acronicus, а также Lymnaea palustris и Cingulipisidium nitidum. Такие поселения образуются в литорали и верхней сублиторали (глубины 0.1-3.0 м) на песчаных и песчано-валунных грунтах. Растительность представлена арктофилой, осокой, хвощами (Equisetum arvense L., E. fluviatile L.) и обрастаниями водных мхов. В группировках класса IV по обилию преобладают Cingulipisidium nitidum и Lacustrina dilatata. Такие ценозы существуют в широком спектре глубин - от литорали до нижней сублиторали (0.3-8.0 м). Отмечаются на глинистых, илисто-глинистых, илистых и песчаных грунтах. В растительности на более мелких участках отмечаются заросли арктофилы и осоки, на более глубоких - рдесты (пять видов рода Potamogeton) и нитчатые зеленые водоросли.

Максимальная плотность поселений моллюсков в озерах по итогам анализа отдельных проб достигает 1.4-1.5 тыс. экз./м² (см. таблицу). Средняя оценка плотности по всем пробам (190) 88.6 ± 13.9 экз./м². Плотность поселений моллюсков минимальна в местообитаниях класса I и максимальна - в классах III и IV (медианный тест: χ² = 14.1, df = 3, p = 0.028). Наименьшее число видов моллюсков характерно для группировок класса I, наибольшее - классов III и IV (медианный тест: χ² = 10.2, df = 3, p = 0.017), аналогичным образом изменяется видовое богатство и разнообразие (см. таблицу). Канонический анализ показал, что варьирование населения моллюсков на 50% определяется двумя ведущими факторами: зональностью озерных биоценозов, связанной с изменением экологических условий с глубиной от прибрежной зоны к сублиторали (горизонтальная ось) и уровнем эвтрофикации местообитаний, изменяющимся от слабо заиленных грунтов (глинистых, песчаных, песчано-валунных) до илистых участков с обилием разлагающихся растительных остатков (рис. 3). На мелководьях в основном преобладали Lymnaeidae и Planorbidae, на глубоких участках возрастало участие видов сем. Euglesidae.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

По сборам 1960, 1961 гг. в Вашуткиных озерах зарегистрировано 17 видов моллюсков [Попова, 1966]. При пересмотре этих материалов и сборов А.В. Журавского (Зоологический институт РАН) список был увеличен до 20 видов [Лешко, 2002]. С учетом изменений в систематике [Kantor et al., 2010] дополнительно к видам, имеющимся в списке 2002 г., выявлены Cyclocalyx lapponicus, Cingulipisidium nitidum, Hiberneuglesa normalis, Anisus laevis и Lymnaea lagotis. При этом в сборах не отмечены прудовики Lymnaea auricularia и L. peregra, а также три вида моллюсков из сем. Sphaeriidae. В целом в озерах обитает ≥26 видов моллюсков, выделяемых российскими систематиками [Kantor et al., 2010].

Ранее отмечено, что хотя разные озера системы имеют много общих видов моллюсков, их видовой состав в озерах различного типа неоднороден [Попова, 1966]. По данным авторов, наоборот, состав видов моллюсков в озерах разного типа сходен, и основную роль в их распределении играют экологические условия конкретных местообитаний (рис. 2 и 3). Сделанные ранее выводы [Зверева, 1966; Попова, 1966] о четких зональных закономерностях изменения биоценозов в зависимости от глубины (от литоральной зоны до профундали) подтверждаются лишь частично. Так, в пределах одного интервала глубин могут формироваться различные по структуре группировки моллюсков, что обусловлено локальными различиями грунтов, растительности и обеспеченности органикой местообитаний, существенно «смазывающими» зональное распределение моллюсков в озерах. Это явление четко видно на диаграмме канонического анализа (рис. 3). По данным 1960-х годов [Попова, 1966] и материалам авторов, число видов и плотность поселений моллюсков максимальны в зоне сублиторали. Отмечено также, что моллюски встречаются до максимальных глубин (38 м) [Попова, 1966], однако живые особи зарегистрированы авторами лишь до глубин 8 м, а в интервале от 8 до 38 м в пробах встречаются только пустые створки раковин. Отсутствие живых моллюсков на больших глубинах характерно для северных озер. Встречаемость моллюсков в пробах (~70%) близка к таковой по данным 1960-1961 гг. (80%) [Зверева, 1966].

Видовое богатство моллюсков в Вашуткиных озерах фактически одинаково с таковым некоторых озер северотаежной подзоны, но ниже, чем в среднетаежном оз. Кенозеро (рис. 4). При этом средняя плотность моллюсков здесь выше, чем в бореальных глубоких озерах (рис. 5). Количественные данные по видовому богатству и плотности поселений моллюсков в других озерах Субарктики крайне ограничены, что осложняет сопоставление материалов. Для многих водоемов Крайнего Севера Евразии характерен исключительно обедненный видовой состав моллюсков, среди них озера Таймыра, Ямала и Новой Земли [Попова, 1966]. Информация о плотности поселений моллюсков в тундровых озерах довольно разнородна, в основном это средние или максимальные оценки по сравнительно небольшому числу количественных проб [Лешко, 2002; Фролов, 2009]. Согласно этим данным, в некоторых тундровых озерах средние показатели плотности моллюсков довольно высокие и могут достигать 500-1000 экз./м², что связано с резким повышением плотности отдельных видов [Фролов, 2009]. Это типичное проявление эффекта компенсации плотностью отдельных видов, который проявляется в обедненных видами сообществах экстремальных сред обитания [Чернов, 2005]. Однако в Вашуткиных озерах наблюдаются группировки моллюсков с относительно высоким видовым разнообразием (табл. 2 и рис. 4), что не укладывается в граничные параметры концепции компенсационных механизмов. Учитывая, что озера располагаются в подзоне типичной тундры (68° с.ш.) среди «почти повсеместного» распространения мерзлых пород [Почвенно-геологические…, 1984, стр. 273], высокие показатели видового разнообразия моллюсков следует признать аномальными, причем сходная лимнологическая обстановка также обнаружена в Падимейских и Харбейских озерах, расположенных в ~60 км к юго-востоку от Вашуткиных озер [Зверева, 1970]. При этом воды озер востока Большеземельской тундры отличаются низкой минерализацией, бедны растворенными органическими веществами, рН близка к нейтральной, различия между озерами по гидрохимическим показателям в пределах одной системы обычно невысоки [Голдина, 1972; Зверева и др., 1966; 1970].

О.С. Зверевой с соавт. [Зверева, 1966; 1970; Зверева и др., 1964; 1966; 1970] разработан ряд гипотез, с помощью которых авторы пытались объяснить аномальную биопродуктивность озер восточной части Большеземельской тундры, прежде всего основанных на данных по Вашуткиным озерам. По данным о высоком богатстве биоты и наличии в ней некоторых теплолюбивых элементов они ввели представления о реликтовом характере озер и о сохранении в них с рисс-вюрмского межледниковья или с периода потепления эпохи голоцена ряда реликтовых видов живых организмов, свойственных водоемам умеренных широт [Зверева, 1966; Зверева и др., 1964]. На основе сходства состава беспозвоночных и рыб, населяющих систему этих озер, с фауной водоемов древнеозерного (эпохи отступания максимального оледенения) района рек Усы и Косью отмечена вероятность существования в конце межледниковья в районе Вашуткиных озер крупного водоема. В этих же работах обсуждена специфика круговорота веществ, который определяют высшие водные растения, и прежде всего древнеарктический вид злаков Arctofila fulva и сопутствующие виды макрофитов, причем арктофиле как наиболее крупному и массовому растению принадлежит решающая роль в балансе органического вещества и биогенов.

Учитывая данные по Падимейским и Харбейским озерам, где выявлена сходная с Вашуткиными озерами лимнологическая обстановка, О.С. Зверева [1970] предложила новую гипотезу, основанную на представлениях о роли интразональных факторов в формировании аномальной продуктивности озер востока Большеземельской тундры. Ведущие факторы - маломощность четвертичного покрова (местами), возможно связанная с тектоническим поднятием водоразделов, и развитие карстовых явлений. Эти факторы определяют дополнительное грунтовое питание озер водами коренных пород, что и сказывается на повышении их минерализации и изменении состава ионов, а в конечном итоге, вероятно, обусловливает и весь ход процессов продуцирования и трансформации органического вещества. Результаты современных палеогеографических исследований доказывают, что на востоке Большеземельской тундры в позднем плейстоцене не было покровного оледенения [Зархидзе и др., 2010; Mangerud et al., 2004; Maslenikova & Mangerud, 2001]. Реконструкции контуров приледниковых озер показывают, что на северо-востоке Европы существовал крупный водоем площадью 76 тыс. км², известный под названием «озеро Коми», достигший максимального развития ~80-100 тыс. лет назад [Hubberten et al., 2004; Mangerud et al., 2004; Maslenikova & Mangerud, 2001]. Но как район Вашуткиных, так и районы Харбейских и Падимейских озер, расположенные на относительно высоких гипсометрических уровнях, не закрывались водами «озера Коми», хотя и должны были входить в его бассейн [Maslenikova & Mangerud, 2001]. В предпоследний (60-50 тыс.л.н.) и последний (20-18 тыс.л.н.) ледниковые максимумы восточная часть Большеземельской тундры также располагалась за пределами ледников. По-видимому, в эти периоды здесь отсутствовали и подпрудные озера [Mangerud et al., 2004]. Анализ путей расселения пресноводных животных Северной Европы показал высокую вероятность наличия ледникового рефугиума в бассейне р. Печоры [Махров и Болотов, 2006]. Итак, подтвердилось предположение О.С. Зверевой с соавт. [Зверева, 1966; 1970; Зверева и др., 1964; 1966; 1970] о древности и реликтовом характере экосистем озер востока Большеземельской тундры и генетических связях их биоты с водоемами древнеозерного района бассейнов рек Косью и Усы. Озерные экосистемы могли существовать здесь ≥80-100 тыс. лет, что превышает сделанные ранее оценки [Зверева, 1966; Зверева и др., 1966]. Гипотеза о реликтовом характере Вашуткиных озер поддержана Г.У. Линдбергом [1970].

Если высокое видовое богатство биоты озер востока Большеземельской тундры можно объяснить особенностями их генезиса и древностью, то устойчивое существование в Субарктике лимнических экосистем с аномальной биологической продуктивностью должно быть связано с действием каких-то азональных экологических факторов. Так, в Норильских озерах тоже есть ряд реликтовых форм, но их экосистемы соответствуют зональным характеристикам [Вершинин, 1960]. Обозначенная О.С. Зверевой [Зверева, 1966; Зверева и др., 1966] роль высших водных растений (и прежде всего арктофилы) в обеспечении озерных экосистем органикой и биогенными веществами не вызывает сомнений. Так, распределение моллюсков по местообитаниям четко увязано с содержанием отмершей растительной органики - фактически этот градиент контролирует второй по значимости тренд варьирования структуры населения после тренда, связанного с зональностью биоценозов в озерах (рис. 3). Однако столь интенсивное развитие растительности укладывается в общую картину аномальной продуктивности озер и служит не столько фактором, сколько следствием благоприятного сочетания экологических условий.

Большой интерес представляет гипотеза О.С. Зверевой [1970] о ведущей роли интразональных факторов, а именно дополнительного питания озер подземными водами, разгружающимися из карстовых массивов. Несмотря на низкую минерализацию вод Вашуткиных озер, в некоторых их участках имеет место повышение количества растворенных в воде солей за счет местного влияния минерализованных вод грунтового стока, по-видимому, прежде всего зимой [Зверева и др., 1966; 1970]. Аномальные озера востока Большеземельской тундры приурочены к одной из наиболее активных складчатых структур Предуральского краевого прогиба - гряде Чернышева, в основании сложенной отложениями палеозоя, преимущественно известняками и песчаниками [Функционирование…, 2011]. На этой гряде выявлен ряд специфических экстразональных экосистем, не характерных для тундры [Беспалая и др., 2011; Болотов и др., 2012].

Количественные показатели развития бентоса во всех исследованных озерах в той или иной степени повышены, однако численность моллюсков в Падимейских и Харбейских озерах ниже, чем в Вашуткиных, что объясняется более выраженным действием комплекса интразональных факторов, стимулирующих активизацию процессов биологического продуцирования [Власова, 1976; Зверева, 1970; Лешко, 1978].

Для рек северо-востока Азии ранее описан ряд аномальных гидротермических явлений (тепловые аномалии, наличие систем полыней, специфика ледотермического режима), которые долгое время связывали с разгрузкой пластовых термальных вод [Кузнецов, 1961; Швецов, 1952]. Однако позже эти явления получили убедительное объяснение с позиций сезонной динамики конвективного теплообмена рек с пойменными таликами [Михайлов, 2008]. Выявлено, что летом горные породы пойм обогреваются реками с постепенно убывающей интенсивностью, получая в итоге большие количества тепла, чем от дневной поверхности – ≥70-100 МДж/м² [Михайлов, 2008]. Тепломассообмен с водотоками не только обусловливает формирование пойменных таликов, но и служит для них главным источником тепла. При этом вариации климатических условий по территории не могут играть существенную роль в распространении пойменных таликов или влиять на их поперечные размеры.

Детальная гидрологическая информация для озер востока Большеземельской тундры приведена Л.П. Голдиной [1972], для Харбейских озер - Т.А. Власовой [1976]. Для большинства озер преобладающую роль играет сток с поверхности водосбора. Площадь водосбора Вашуткинской системы ~500 км², объем озер ~120 млн м³, а годовой объем стока ~130 млн м³. Основная доля стока приходится на теплый период. Перемешивание водных масс обеспечивает ветер: после штормов происходит гомогенизация температуры воды до глубин 25 м. В озерах с небольшими глубинами (до 10-15 м) летом часто наблюдается выраженная гомотермия и неустойчивая температурная стратификация - это характерная черта всех Харбейских озер. Теплозапас озер оказался сравнительно высоким, поэтому их географическое положение - не определяющий фактор термического режима, причем важна не столько величина летнего теплоприхода, сколько длительность сохранения высоких средних температур, при которых происходит интенсивное теплопоглощение донными отложениями.

Таким образом, основой аномальной продуктивности озер востока Большеземельской тундры служит их проточный режим, обеспечивающий интенсивный конвективный теплообмен водных масс с подозерными надмерзлотными таликами [Почвенно-геологические…, 1984] и приводящий к аккумуляции летнего тепла в рыхлых четвертичных отложениях, широко распространенных в котловинах озер. Этому способствуют огромные площади водосборов, интенсивное ветровое перемешивание водных масс и преобладание по площади в рельефе дна неглубоких литоральных и сублиторальных участков. Резкий тепловой контраст между высоким уровнем прогрева водотоков и водоемов по сравнению с окружающими сравнительно холодными ландшафтами востока Большеземельской тундры рассмотрен ранее на основе карты летних температур поверхности [Функционирование…, 2011, стр. 85-86, рис. 62]. Глубоководные зоны озер обычно представлены отдельными сейсмическими рвами, представляющими собой узкие протяженные отрицательные формы рельефа в виде логов или каньонов глубиной от 10 до 36 м [Гецен, 1964]. Это также препятствует устойчивой температурной стратификации водных масс. Например, 16 июля 2009 г. в оз. Ванюкты при температуре поверхностного слоя воды 13.7-14.3°С температура грунтов составила 9.5°С на глубине 10 м и 6.5°С - 36 м. При этом даже илы профундали, отбираемые дночерпателем при взятии бентосных проб в Вашуткиных озерах, имели признаки аэробной минерализации. Потери таких илов при прокаливании 4-15% [Зверева, 1966]. Интенсивный водообмен и ветровое перемешивание способствуют выравниванию и устойчивости газового и гидрохимического режимов, а высокая прозрачность воды резко расширяет фотический слой, поэтому такие группы, как высшие растения, водные мхи и моллюски успешно заселяют озера до значительных глубин - например, в Вашуткиных озерах до 8-10 м. Уровень насыщения воды озер кислородом очень высок - например, на глубине 30 м в оз. Дияты этот показатель составлял 70-74% [Голдина, 1972; Зверева и др., 1966]. Продуктивность озер зачастую прямо зависит от показателя их условного водообмена [Китаев, 1984].

Выводы. По уровню видового разнообразия и плотности поселений моллюсков Вашуткины озера сопоставимы с озерами севера бореальной зоны. О.С. Зверевой с соавт. по результатам гидробиологических исследований Вашуткиных озер в 1960-е годы предсказаны результаты современных палеогеографических исследований о реликтовом характере экосистем озер востока Большеземельской тундры и отсутствии материковых оледенений на этой территории в позднем плейстоцене. Другая гипотеза О.С. Зверевой, объясняющая аномально высокую продуктивность глубоких озер востока Большеземельской тундры действием интразональных факторов, также подтверждена. Основой продуктивности озер служит их проточный режим, обеспечивающий интенсивный конвективный теплообмен водных масс с подозерными надмерзлотными таликами и приводящий к аккумуляции летнего тепла в рыхлых четвертичных отложениях, широко распространенных в озерных котловинах. Интенсивный водообмен наряду с сильным ветровым перемешиванием препятствует термической, газовой и гидрохимической стратификации водных масс.

Авторы выражают благодарность Н.Д. Круглову и М.В. Винарскому за консультации и проверку определения моллюсков, О.Н. Беспалому, Н.Г. Скютте, С.А. Игловскому за помощь в проведении экспедиционных работ.

Исследования поддержаны грантами Президента России МД-4164.2011.5, РФФИ № 12-04-00594-а, 11-04-98815-р_север_а, 13-04-10107_к, УрО РАН № 12-У-5-1022, 12-П-5-1014, 12-М-45-2062, ФЦП «Кадры» и программы «Темплан вузов» № 546152011.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Беспалая Ю.В., Болотов И.Н., Зубрий Н.А. Топические группировки моллюсков в озерах острова Большой Соловецкий (Соловецкий архипелаг, Белое море, Северо-Запад России) // Биология внутр. вод. 2009. № 2. С. 79-89.

2. Беспалая Ю.В., Болотов И.Н., Усачёва О.В. Население моллюсков субарктической гидротермальной экосистемы в зимний период // Зоол. журн. 2011. Т. 90. № 11. С. 1304-1322.

3. Беспалая Ю.В., Болотов И.Н., Усачёва О.В. Структура и видовое разнообразие топических группировок моллюсков в озерах Соловецких островов и Онежского полуострова (Северо-Запад России). Экология. 2011. № 1. С. 126-133.

4. Бирштейн Я.А. Понятие «реликт» в биологии // Зоол. журн. 1947. Т. 26. Вып. 4. С. 313-330.

5. Болотов И.Н., Сурсо М.В., Филиппов Б.Ю. и др. Изменения древостоев в изолированных лесных островах на востоке Большеземельской тундры за последние 100 лет в условиях меняющегося климата // Изв. вузов. Лесн. журн. 2012. № 5. С. 30-37.

6. Вершинин Н.В. К вопросу о происхождении реликтовой фауны в Норильской группе озер // ДАН СССР. 1960. Т. 135. № 3. С. 753-755.

7. Власова Т.А. Гидрологические и гидрохимические условия биологического продуцирования в озерах Харбейской системы // Продуктивность озер восточной части Большеземельской тундры. Л.: Наука, 1976. С. 6-25.

8. Власова Т.А., Гецен М.В. Основные закономерности продукционных процессов в тундровых озерах // Продуктивность озер восточной части Большеземельской тундры. Л.: Наука, 1976. С. 131-136.

9. Гецен М.В. Высшие растения Вашуткиных озер Большеземельской тундры (бассейн р. Усы) // Ботан. журн. 1964. Т. 49. № 4. С. 587-589.

10. Голдина Л.П. География озер Большеземельской тундры. Л.: Наука, 1972. 105 с.

11. Динамика ландшафтных компонентов внутренних морских бассейнов Северной Евразии за последние 130000 лет. Атлас-монография «Развитие ландшафтов и климата Северной Евразии. Поздний плейстоцен - голоцен - элементы прогноза». Вып. 2: Общая палеогеография. М.: ГЕОС, 2002. 232 с.

12. Зархидзе Д.В., Гусев Е.А., Аникина Н.Ю. и др. Новые данные по стратиграфии плиоцен-четвертичных отложений бассейна реки Море-Ю (Большеземельская тундра) // Геолого-геофизические характеристики литосферы Арктического региона. 2010. Т. 210. Вып. 7. С. 96-110.

13. Зверева О.С. Бентос и общие вопросы гидробиологии Вашуткиных озер // Гидробиологическое изучение и рыбохозяйственное освоение озер Крайнего Севера СССР. М.: Наука, 1966. С. 112-136.

14. Зверева О.С. Проблемы зональности и интразональности в лимнологии Крайнего Севера // Биологические основы использования природы Севера. Сыктывкар: Коми книж. изд-во, 1970. С. 244-248.

15. Зверева О.С., Власова Т.А., Голдина Л.П. Вашуткины озера и история их исследования // Гидробиологическое изучение и рыбохозяйственное освоение озер Крайнего Севера СССР. М.: Наука, 1966. С. 4-21.

16. Зверева О.С., Власова Т.А., Голдина Л.П., Изьюрова В.К. Итоги лимнологических исследований в Большеземельской тундре // Биологические основы использования природы Севера. Сыктывкар: Коми книж. изд-во, 1970. С. 248-253.

17. Зверева О.С., Гецен М.В., Изьюрова В.К. Система реликтовых озер в Большеземельской тундре // ДАН СССР. 1964. Т. 155. № 3. С. 677-679.

18. Керцелли С.В. По Большеземельской тундре с кочевниками. Архангельск: Губерн. типография, 1911. 116 с.

19. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон. М.: Наука, 1984. 207 с.

20. Корнюшин А.В. Двустворчатые моллюски надсемейства Pisidioidae Палеарктики: фауна, систематика, филогения. Киев: Ин-т зоол. НАНУ, 1996. 176 с.

21. Круглов Н.Д. Моллюски семейства прудовиков Европы и Северной Азии. Смоленск: Смоленск. гос. пед. Ун-т, 2005. 507 с.

22. Кузнецов А.С. Наледи и полыньи на Северо-Востоке СССР // Сб. работ по гидрологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. № 2. С. 72-86.

23. Лешко Ю.В. Специфика фауны тундровых водоемов. Моллюски // Флора и фауна водоемов Европейского Севера на примере озер Большеземельской тундры. Л.: Наука, 1978. С. 60-64.

24. Лешко Ю.В. Фауна моллюсков водоемов тундры // Возобновимые ресурсы водоемов Большеземельской тундры: Тр. Коми науч. центра УрО РАН. Сыктывкар, 2002. № 169. С. 63-71.

25. Линдберг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичное время и их влияние на бассейн Северного Ледовитого океана и его органический мир // Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. С. 101-112.

26. Махров А.А., Болотов И.Н. Пути расселения и видовая принадлежность пресноводных животных севера Европы (обзор молекулярно-генетических исследований) // Генетика. 2006. Т. 42. № 10. С. 1319-1334.

27. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975. 270 с.

28. Михайлов В.М. Сезонная динамика конвективного теплообмена рек с пойменными таликами // Геоэкология. 2008. № 3. С. 214-221.

29. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: Мысль, 1992. 166 с.

30. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. СПб.: Наука, 2004. Т. 6. 528 с.

31. Попова Э.И. Моллюски озер верховья р. Адзьвы // Гидробиологическое изучение и рыбохозяйственное освоение озер Крайнего Севера СССР. М.: Наука, 1966. С. 76-83.

32. Почвенно-геологические условия Нечерноземья. М.: Изд-во МГУ, 1984. 608 с.

33. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях. М.: Издат. центр «Академия», 2004. 416 с.

34. Сидоров Г.П. Рыбные ресурсы Большеземельской тундры. Л.: Наука, 1974. 164 с.

35. Соколова С.Е., Беспалая Ю.В. Локальные фауны моллюсков Европейского Севера России: Кенозерская и Кожозерская группа озер // Вестн. Поморск. Ун-та. Сер. eстест. и точн. науки. 2010. № 1. С. 63-71.

36. Фролов А.А. Распределение моллюсков надсемейства Pisidioidea на мелководье малых озер северо-запада Мурманской области // Вестн. зоологии. 2009. Т. 43. № 2. С. 175-180.

37. Функционирование субарктической гидротермальной экосистемы в зимний период. Екатеринбург: Изд-во Уральск. отд. РАН, 2011. 252 с.

38. Чернов Ю.И. Видовое разнообразие и компенсационные явления в сообществах и биологических системах // Зоол. журн. 2005. Т. 84. № 10. С. 1221-1238.

39. Швецов П.Ф. Аномалии в термическом режиме потока р. Индигирка в двух характерных створах и их происхождение // Исследования вечной мерзлоты в Якутской Республике. М.: Изд-во АН СССР, 1952. Вып. 3. С. 106-108.

40. Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24-8 тыс. л.н.). М.: Товарищество науч. изданий КМК, 2008. 556 с.

41. Hubberten H.W., Andreev A., Astakhov V.I. et al. The periglacial climate and environment in Eurasia during the Last Glaciation // Quatern. Sci. Rev. 2004. V. 23. P. 1333-1357.

42. Kantor Yu.I., Vinarski M.V., Schileyko A.A., Sysoev A.V. Catalogue of the continental mollusks of Russia and adjacent territories. Vers. 2.3.1 (published online). St.-Petersburg: ZIN RAS, 2010. 330 p.

43. Legendre P., Gallagher E.D. Ecologically meaningful transformations for ordination of species data // Oecologia. 2001. V. 129. P. 271-280.

44. Mangerud J., Jakobsson M., Alexanderson H. et al. Ice-dammed lakes and rerouting of the drainage of northern Eurasia during the Last Glaciation // Quatern. Sci. Rev. 2004. V. 23. P. 1313-1332.

45. Maslenikova O., Mangerud J. Where was the outlet of the ice-dammed Lake Komi, Northern Russia? // Global and Planetary Change. 2001. V. 31. P. 337-345.

46. Smith E.P., van Belle G. Nonparametric estimation of species richness // Biometrics. 1984. № 40. P. 119-129.

47. Ter Braak C.J.F., Šmilauer P. CANOCO Reference manual and CanoDraw for Windows User’s guide: Software for Canonical Community Ordination (vers. 4.5). Ithaca; N.Y.: Microcomputer Power, 2002. 500 p.

Molluscs in the Zoobenthos of Relict Lake with Anomally High Biological Productivity on the East European Subarctic

I.N. Bolotov, J.V. Bespalaya, O.V. Aksenova, M.Yu. Gofarov, S.E. Sokolova

Institute of Ecological Problems of the North of Ural Branch of Russian Academy of Sciences, Arkhangelsk

 The structure of mollusc assemblages in the large tundra lake system in the eastern part of Northern European Russia was investigated (Vashutkiny lakes, Bolshezemelskaya Tundra). These lakes are comparable to northern boreal lakes by mollusc species diversity and population density levels. Two hypotheses suggested by Zvereva were analyzed: 1) the relict origin of these lakes ecosystem; 2) the leading role of intrazonal factors in the formation of their abnormally high level of biological productivity. Both hypotheses are confirmed by new data. The basis of the productivity of lakes is their flow-through regime, which provides intensive convective heat exchange of water masses with lakes suprapermafrost taliks and leads to the accumulation of summer heat in Quaternary sediments, widespread in the lake depressions. Intensive water exchange along with a strong wind mixing prevents the stratification of the water masses.

Keywords: relict ecosystems, species diversity, molluscs, Subarctic European Russia, Vashutkiny lakes

Ссылка на статью:

Болотов И.Н., Беспалая Ю.В., Аксенова О.В., Гофаров М.Ю., Соколова С.Е. Моллюски в зообентосе реликтовых озер с аномально высокой биологической продуктивностью на востоке Европейской субарктики // Биология внутренних вод. 2014. № 1. С. 65-75.