Современная концепция исследований осадков Белого моря базируется на принципах комплексного подхода к изучению системы водосбор–море, который успешно применяется на практике с 2000 г. лабораторией физико-геологических исследований ИО РАН [Лисицын, 2010]. Полученные к настоящему времени данные показали, что основные процессы трансформации взвешенных и растворенных веществ водосборных бассейнов происходят в пределах устьев рек и заливах моря, представляющих собой типичные маргинальные фильтры (МФ) [Кравчишина и Лисицын, 2011; Долотов и др., 2005; 2008; Shevchenko et al., 2005]. Одним из основных компонентов взвеси в пределах МФ арктических морей является речной и морской фитопланктон, аккумуляция которого в осадках, как и биологическая продуктивность, контролируется физико-химическими процессами в зоне смешения речных и морских вод [Лисицын, 1994; 2009; Polyakova et al., 2003; Полякова и др., 2009].

Представлены первые результаты детальных исследований микроводорослей в поверхностных осадках крупнейших заливов Белого моря и рассмотрены особенности формирования их ассоциаций на различных ступенях МФ. Объектами исследований стали диатомовые водоросли и водные палиноморфы (цисты морских видов динофлагеллат, пресноводные зеленые водоросли, акритархи и органические остатки фораминифер), которые являются надежными индикаторами ледово-гидрологических и седиментационных обстановок в Белом море [Polyakova et al., 2003; Новичкова и Полякова, 2007].

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Изучены 44 образца поверхностных донных осадков (0-5 см) из рейсов НИС «Профессор Штокманн», «Эколог», «Иван Петров» в 2001-2006 гг. (рис. 1, табл. 1). Отбор проб проводился с помощью дночерпателя с глубин моря 0.3-80 м.

После предварительного вакуумного высушивания образцов их техническая обработка для целей диатомового анализа выполнена по методике Battarbee [1973], а для анализа водных палиноморф - по методике института им. А. Вегенера (AWI, Потсдам) [Новичкова и Полякова, 2007]. Для оценки влияния речного стока использован CD-критерий (соотношение содержания в составе ассоциаций водных палиноморф пресноводных зеленых водорослей и цист морских видов динофлагеллат). Проведены также подсчеты AH-критерия (отношение содержания цист автотрофных видов динофлагеллат к цистам гетеротрофных видов) для оценки продуктивности вод [Клювиткина и Баух, 2006]. Полученные по микроводорослям данные рассматривали в зависимости от среднемноголетней летней солености поверхностных вод [Гидрометеорология…, 1991].

ОСОБЕННОСТИ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ МИКРОВОДОРОСЛЕЙ В ПОВЕРХНОСТНЫХ ОСАДКАХ ЗАЛИВОВ И МФ БЕЛОГО МОРЯ

Двинский залив (рис. 1) ежегодно получает более половины всего речного стока в Белое море [Gordeev, 2000]. В протоках дельты р. Северная Двина установлены в основном пресноводные диатомеи и единичные створки морских видов (до 4.4 млн створок/г осадка, рис. 2, 3), водные палиноморфы полностью отсутствуют в осадках. Для кутовой части залива (соленость вод 21-22‰) характерны минимальные концентрации палиноморф и диатомей в осадках (рис. 2). В составе диноцист повышена доля эвригалинных гетеротрофных видов (Islandinium minutum, Echinidinium karaense), значения AH-критерия не превышают 3.2. В диатомовых ассоциациях преобладают пресноводные виды (69–78%), преимущественно планктонные речные формы из рода Aulacoseira при высоком таксономическом разнообразии бентических видов, типичных для грунтов северных рек и пойменных водоемов. Влияние речного стока отражается также на относительно высоком содержании пресноводных зеленых водорослей (до 54%, CD-критерий - до 1.2).

С удалением от устья Северной Двины и повышением солености вод (22–24‰) в средней части залива практически полностью исчезают зеленые водоросли (CD-критерий <0.3, рис. 4) и возрастают концентрации диноцист в осадках (до 18 тыс. цист/г). Значения АН-критерия достигают 11.2, отражая преобладание цист фотосинтезирующих видов динофлагеллят (Operculodinium centrocarpum, Pentapharsodinium dalei, Spiniferites ramosus). В составе диатомовых ассоциаций сокращается доля пресноводных видов (до 17.6%), а в группе морских диатомей доминируют планктонные виды (Thalassiosira antarctica, T. baltica, T. angulata, споры рода Chaetoceros). В осадках внешней части залива (соленость вод 24-26‰) численность микроводорослей изменяется в широких пределах, оставаясь в основном высокой (диатомеи - до 4.7 млн створок/г, диноцисты - до 20 тыс. цист/г). Содержание пресноводных диатомей сокращается до 6.6%.

Онежский залив (рис. 1) - самый большой по площади и наиболее мелководный, получающий около трети пресноводного стока в Белое море, характеризуется максимальной гидродинамической активностью вод за счет приливо-отливных течений, амплитуда которых 2.7 м, что приводит к осушению значительной части его акватории во время отливов [Долотов и др., 2008; Белое море, 1995]. В рукавах р. Онега, функционирующих в период отливов, и на взморье (рис. 2, [4]) концентрации водных палиноморф и диатомей в осадках минимальны (соответственно <2–3 тыс. ед./г и <0.4 млн створок/г). Преобладают пресноводные речные виды диатомей (до 63%) и зеленые водоросли (CD-критерий до 18-20, рис. 4).

С увеличением глубин и солености вод (до 22-24‰) в средней части залива концентрации микроводорослей достигают максимальных значений: водные палиноморфы - до 15.4 тыс. ед./г, диатомеи - до 4.5 млн створок/г. Численность зеленых водорослей в осадках также высокая (до 5 тыс. ед./г), значения CD-критерия максимальные (62). В составе диноцист повышено содержание гетеротрофных видов (Islandinium minutum, Islandinium cezare, Echinidinium karaense), значения АН-критерия крайне низкие (0-0.7). В ассоциациях диатомей, представленных в основном планктонными речными видами, снижается доля пресноводных видов (до 8-15%).

Во внешней части залива (соленость вод 24-26‰, рис. 2) суммарные концентрации водных палиноморф и диатомей в осадках в целом снижаются. Практически исчезают зеленые водоросли, содержание пресноводных диатомей не превышает 15%. В составе диатомовых ассоциаций доминирует эпифитный, меропланктонный вид Paralia sulcata, а также бентические и перифитонные эвригалинные виды из родов Fragilaria, Achnanthes, типичные для осушек Белого моря. По мере продвижения к наиболее открытой части залива увеличиваются концентрации диноцист (до 7 тыс. цист/г), в составе которых появляются автотрофные виды (Operculodinium centrocarpum, Spiniferites ramosus; АН-критерий - 4-5).

Кемская губа (рис. 1) – типичный эстуарий, характеризующийся последовательным увеличением солености поверхностных вод (0–26‰). В осадках устьевой части р. Кемь (рис. 4) встречены лишь пресноводные диатомеи (0.14 млн створок/г). В эстуарной зоне (соленость <19‰) установлены максимальные концентрации водных палиноморф (до 8.8 тыс. ед./г) и диатомовых водорослей (до 8.5 млн створок/г). В составе водных палиноморф доминируют диноцисты (до 8.2 тыс. цист/г) преимущественно автотрофных видов (АН-критерий - 13). Содержание пресноводных диатомей последовательно сокращается (до 56-60%), как и зеленых водорослей (CD-критерий <0.2).

В средней, переходной части залива (соленость 16-22‰) резко снижаются концентрации микрофоссилий в осадках (водные палиноморфы - до 0.4-1.6 тыс. ед./г, диатомеи - до 0.22 млн створок/г). Практически исчезают зеленые водоросли, а содержание пресноводных диатомей изменяется в широких пределах (13-69%). В составе диатомей доминирует морской сублиторальный вид Paralia sulcata, а в ассоциациях диноцист - преимущественно автотрофные виды (АН-критерий - до 11.2). Во внешней, морской части залива (соленость 21-25‰) концентрации диноцист и диатомей возрастают (до 6.7 тыс. цист/г и 3.6 млн створок/г, рис. 2). В составе морских диатомей (до 2.8 млн створок/г) появляются планктонные виды из родов Thalassiosira, Coscinodiscus. Ассоциации диноцист характеризуются высокими концентрациями автотрофных видов (АН-критерий - до 14).

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ И ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные данные по распределению диатомей и водных палиноморф в поверхностных осадках заливов Белого моря (рис. 1) отражают последовательную смену седиментационных и биологических процессов в заливах по мере удаления от устьев рек и повышения солености вод. В осадках кутовой части заливов, прилегающих к устьям рек (рис. 2-4), концентрации диатомей, преимущественно пресноводных видов, минимальны, из-за высоких содержаний водной взвеси [Кравчишина и Лисицын, 2011; Долотов и др., 2005; 2008; Shevchenko et al., 2005], т.е. мутности вод, что препятствует развитию фитопланктона.

С удалением от устьев рек и увеличением солености вод (в Двинском, Онежском заливах до 22-24‰, в Кемской губе до 12-19‰) установлено резкое возрастание концентраций морских, преимущественно планктонных диатомей и цист автотрофных видов динофлагеллят в осадках, на фоне снижения общей концентрации водной взвеси ([Кравчишина и Лисицын, 2011; Долотов и др., 2005; 2008; Shevchenko et al., 2005], рис. 3). Это свидетельствует о возросшей продуктивности вод, что соответствует биологической ступени МФ [Лисицын, 1994; 2009].

При повышении солености вод (до 22-24-26‰) во всех заливах концентрации микроводорослей в осадках снижаются главным образом за счет сокращения численности пресноводных диатомей и практически полного исчезновения зеленых водорослей, поступающих в заливы с речным стоком. Во внешней, морской части заливов, как правило, концентрации морских диатомей и цист возрастают в несколько раз.

Региональные особенности ассоциаций микроводорослей в осадках связаны в основном с видовым составом диатомей и цист динофлагеллят, которые определяются спецификой заливов - распределением глубин в устьях рек, амплитудой приливо-отливных течений, физико-географическими условиями водосборов. Так, максимальные концентрации автотрофных видов диноцист характерны для прозрачных вод Кемской губы, что создает благоприятные условия для развития фотосинтезирующих видов. Высокая мутность вод в Онежском заливе (приливо-отливные течения) обусловливает минимальное содержание диноцист автотрофных видов. В наибольших количествах они появляются только во внешней части залива, где высока численность гетеротрофных видов. В группе морских диатомей в мелководных Онежском заливе и Кемской губе доминирует полубентический эпифитный вид Paralia sulcata, а в более глубоководном Двинском заливе - планктонные виды из родов Thalassiosira, Coscinodiscus.

Таким образом, удалось установить общие закономерности формирования ассоциаций микроводорослей в поверхностных осадках в условиях МФ и выявить некоторые региональные особенности.

Авторы выражают благодарность академику А.П. Лисицыну за всестороннюю помощь и поддержку, экипажам НИС «Профессор Штокманн», «Эколог», «Иван Петров», В.П. Шевченко, А.С. Филиппову, А.Н. Новигатскому за помощь при отборе образцов и сборе материалов для статьи, чл.-корр. РАН за предоставление части проб и возможность участия в рейсах.

Исследования поддержаны Президиумом РАН (программа № 23) и Отделением наук о Земле РАН (проект “Наночастицы…”), НШ-618.2012.5, а также РФФИ (грант 12-05-00998-а, 12-05-31152-мол-а), МК-2198.2013.5.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Лисицын А.П. В кн.: Система Белого моря. М.: Науч. мир, 2010. Т. 1. С. 353-445.

2. Кравчишина М.Д., Лисицын А.П. Гранулометрический состав взвешенных веществ в маргинальном фильтре реки Северной Двины // Океанология. 2011. Т. 51. № 1. С. 94-109.

3. Долотов Ю.С., Римский-Корсаков Н.А., Теликовский А.А. и др. Особенности рельефа, поверхностных донных осадков и строения осадочной толщи в различных зонах эстуария реки Кемь (Белое море) // Океанология. 2005. Т. 45. № 6. С. 927-935.

4. Долотов Ю.С., Филатов Н.Н., Шевченко В.П. и др. Комплексные исследования в Онежском заливе Белого моря и эстуарии реки Онега в летний период // Океанология. 2008. Т. 48. № 2. С. 276-289.

5. Shevchenko V.P., Dolotov Y.S., Filatov N.N., et al. Biogeochemistry of the Kem' river estuary, White Sea (Russia) // Hydrol. and Earth Syst. Sci. 2005. V. 9. P. 57-66.

6. Лисицын А.П. Маргинальный фильтр океанов // Океанология. 1994. Т. 34. № 5. С. 735-747.

7. Лисицын А.П. В кн.: Система моря Лаптевых: современное состояние и история развития. М.: Изд-во МГУ, 2009. С. 71-121.

8. Polyakova Ye.I., Dzinoridze R.N., Novichkova T.S., et al. Diatoms and palynomorphs in the White Sea sediments as indicators of ice and hydrological conditions // Oceanology. 2003. V. 43. Suppl. 1. P. S144-S158.

9. Полякова Е.И., Кассенс Х., Штайн Р. и др. Диатомеи сибирских морей Арктики как индикаторы постгляциальных изменений речного стока, ледово-гидрологического режима и седиментационных обстановок на шельфе. В кн.: Система моря Лаптевых: современное состояние и история развития. М.: Изд-во МГУ, 2009. С. 427-447.

10. Новичкова Е.А., Полякова Е.И. Цисты динофлагеллат в поверхностных осадках Белого моря // Океанология. 2007. Т. 5. № 47. С. 709-719.

11. Battarbee R.W. // Limnol. Oceanogr. 1973. V. 18. P. 647-654.

12. Клювиткина Т.С., Баух Х.А. Изменения палеогидрологических условий в море Лаптевых в голоцене по материалам исследования водных палиноморф // Океанология. 2006. Т. 46. № 6. С. 911-921.

13. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР / Под ред. Б.Х. Глуховского. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. Т. 2. В. 2. 240 с.

14. Gordeev V.V. В кн.: The Freshwater Budget of the Arctic Ocean. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ., 2000. P. 297-322.

15. Белое море: Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования / Под ред. О.А. Скарлато, В.Я. Бергера. СПб.: ЗИН РАН, 1995. Ч. 1. 79 с.

Ссылка на статью:

Новичкова Е.А., Полякова Е.И. Ассоциации микроводорослей в донных осадках областей маргинальных фильтров заливов Белого моря // Доклады Академии наук. 2013. Т. 449. № 4. С. 474–479.