Проанализированы основные источники поступления диатомей в осадки арктических морей: фитопланктон, бентос, «ледовая» флора, речной сток. Сделаны выводы, что своеобразие арктических танатоценозов определяется специфическими криофильными видами диатомей, а также пресноводными диатомеями, поступающими в морские осадки в результате разноса по акватории морей и таяния речных льдов. На основе анализа качественного и количественного состава планктонной диатомовой флоры выделены три провинции: западная, или приатлантическая, центральная - сибирская и восточная.

Несмотря на то, что история изучения диатомей арктических морей насчитывает уже более 100 лет, знания о современной диатомовой флоре еще далеко не полны. Полярными исследователями большое внимание уделялось изучению фитопланктона и так называемой «ледовой» флоры диатомей. Как правило, в работах приводились характеристики гидрологических условий моря и выявлялись зависимости распространения отдельных видов от циркуляции водных масс. К настоящему времени сведения о планктонной диатомовой флоре с различной степенью детальности имеются для всех арктических морей СССР, за исключением Восточно-Сибирского [Прошкина-Лавренко, 1974]. Литературные данные о бентосной диатомовой флоре весьма фрагментарны, а изучение танатоценозов диатомей еще только начинается [Полякова, 1982; 1984].

Важный для выяснения численности поступающих в осадки диатомей вопрос о продуктивности диатомовой флоры и биомассе планктонных и бентосных водорослей в Арктическом бассейне в настоящее время решается в основном по косвенным данным и материалам небольшого числа исследований [Беляева, 1980; Роухияйнен, 1960; Усачев, 1968]. По мнению В.В. Зерновой [1985], в Северном Ледовитом океане по трофности вод выделяются три зоны: олиготрофная центральной глубоководной части бассейна с низкой биомассой фитопланктона (менее 10 мг/м³), мезотрофная зона, совпадающая в основном с областью внешнего шельфа (10-100 мг/м³), и эвтрофная зона, включающая все шельфовые моря (более 100 мг/м3), где благодаря высоким скоростям регенерации биогенных элементов в толще воды и у дна, интенсивному вертикальному и горизонтальному перемешиванию создаются благоприятные условия для вегетации водорослей. Основную массу фитопланктона в арктических морях в весенне-летний период вегетации, как правило, составляют диатомовые водоросли [Кольцова и Ильяш, 1982; Усачев, 1968].

Для развития бентосной флоры на литорали и в верхней части сублиторали арктических морей условия в целом неблагоприятные. Отрицательно сказываются дрейфующие льды, вспахивающие и перемешивающие донные осадки, мутность вод и слабая освещенность дна. По условиям обитания бентосной флоры и фауны в прибрежной части арктических морей различается несколько участков [Голиков и др., 1983]. На литорали в зоне сплошного ледового припая развивается лишь криолиторальный биоценоз. На глубинах от 2 до 5 м вследствие механического воздействия подвижных из-за приливно-отливных течений льдов происходит резкое обеднение флоры и фауны и снижение их суммарной биомассы. Глубже наблюдается быстрое увеличение биомассы как планктона, так и бентоса. Уже на глубине 7-10 м она становится выше, чем на мелководьях, а на глубине 20 м у планктона и 30 м у бентоса достигает максимальной средней величины. Глубже 30 м биомасса повсеместно снижается. Подсчеты биомассы бентосных диатомей не проводились, но имеются указания на высокую продуктивность донных микроводорослей на отдельных участках шельфа [Matheke & Horner, 1974], достигающую значений 18-1000 ккал/м² в год.

Как показали наши исследования Чукотского и Восточно-Сибирского морей [Полякова, 1982], в осадках прибрежной зоны моря (глубины до 2 м) диатомей разнообразны по составу (более 100 видов и разновидностей морских, солоноватоводных и пресноводных диатомей), но имеют невысокую численность. Преобладают в комплексах морские сублиторальные, преимущественно бентосные виды (67-93% с учетом встречаемости). В осадках верхней сублиторали (глубины 14-33 м) наиболее обильны планктонные неритические виды (до 100%); бентосные диатомеи качественно разнообразны (20 таксонов), но численность их невелика и в танатоценозах с учетом встречаемости они составляют не более 5%.

Важным дополнительным источником диатомей в осадках арктических морей являются криопелагические биоценозы морских льдов, образующиеся в основном за счет криофильных диатомовых и в меньшей степени - сине-зеленых водорослей. Они способны образовывать до 300 ккал/м² в год первичной продукции [Голиков и др., 1983].

Своеобразие «ледовой» флоры диатомей привлекало к себе внимание почти всех полярных исследователей. Изучением ее видового состава и особенностей структуры биоценозов занимались и занимаются ведущие диатомологи ([Мельников, 1980; Усачев, 1938; Cleve, 1883; Gran, 1904; Horner, 1976] и др.). Разнообразный материал по криофильной флоре диатомей и собственные многолетние наблюдения были обобщены Усачевым [1946а; 1949]. Сделанные им выводы, несомненно, имеют важное значение для выяснения закономерностей формирования танатоценозов диатомей в осадках арктических морей.

Как указывалось выше, на нижней и боковых поверхностях дрейфующих льдин в зоне контакта с морской водой в массовых количествах развивается специфическая криофильная флора водорослей, основным компонентом которой являются диатомеи. Несмотря на то, что «цветение» криофильной флоры продолжается, в отличие от планктонной в течение всего вегетационного периода, продуктивность ее, по мнению Усачева, ниже. Тем не менее, в планктонных ловах диатомеи-криофилы составляют до 20% биомассы [Усачев, 1949; 1968].

Среди разнообразных видов диатомей, встречающихся в составе крио-пелагических биоценозов морских льдов, П.И. Усачев выделил 24 наиболее обычных и массовых, образующих группу типичных криофилов. Следует обратить внимание на видовой состав этой группы. Во-первых, все входящие в нее виды являются морскими. Во-вторых, большинство из них - бентосные виды, ведущие прикрепленный образ жизни. Некоторые встречаются на литорали морей арктобореальной зоны, и лишь небольшая часть (такие, как Melosira arctica, Thalassiosira bioculata, Chaetoceros septentrionalis, Nitzschia grunowii и др.) в равной степени обитает на поверхности льдов, омываемых морскими водами, и в планктоне морей. Так как «цветение» дрейфующих льдов и их таяние наблюдаются повсеместно в Северном Ледовитом океане, бентосные морские криофильные виды могут попадать в осадки морей и входить в состав танатоценозов, не являясь показателями глубины бассейна. На это следует обращать внимание при интерпретации ископаемых диатомовых комплексов.

Две другие группы диатомей, выделенные П.И. Усачевым в составе «ледовой» флоры, имеют меньшую численность. Одну из них образуют скопления морских и пресноводных диатомей на верхней поверхности льдов, попадающие туда различным способом: с заплесками морских волн, с ветром в составе растительного и минерального детрита или в результате вытаивания из самих льдов. Вегетирующие формы в составе этой группы установлены не были. Численный учет диатомей не проводился.

Другую группу образуют диатомеи, вмерзшие в толщу льда в процессе его формирования. Это морские, пресноводные или эвригалинные виды, которые могут служить показателями генезиса и условий образования льдов: морского, речного, эстуарно-дельтового или литорального.

В данном случае для целей палеогеографических реконструкций необходимо обратить внимание на группу речных льдов.

Кленова [1945], ссылаясь на подсчеты Д.Б. Карелина, указывала, что вынос обломочного материала реками в арктические моря чрезвычайно невелик, так как речные льды в полярных морях составляют около 1% от всего количества льдов. Вместе с тем проведенные нами исследования показывают, что речными льдами пресноводные виды диатомей разносятся на значительные расстояния. Так, в Чукотском море, речной сток в которое по сравнению с другими арктическими морями незначителен, пресноводные диатомеи встречаются практически по всей его акватории. Численность их небольшая и в сумме в танатоценозах выражается долями процента. В Карском море, по данным Усачева [1946а], речные льды выносятся Обь-Енисейским течением далеко к северу: пресноводные льды встречались до 78°42' с.ш., смешанные эстуарно-дельтовые - еще дальше - до 79°05' с.ш. Вмерзшие в эти льды диатомеи были сходны с фитопланктоном р. Енисей, а у пр. Вилькицкого льды по составу диатомовой флоры были ленского происхождения. Порецким [1939] в Печорском море установлены льды с беломорской по составу флорой диатомей. Таких примеров много. Численность пресноводных диатомей в речных льдах нередко бывает весьма высокой и измеряется 5 000-17 000 клеток на 1 л талой воды [Усачев, 1946а]. Таким образом, наличие пресноводных диатомей в морских осадках не всегда является показателями струй пресных вод в морях, так как эти диатомеи могут быть занесены пресноводными или пресноводно-морскими льдами и без непосредственного влияния речного стока.

Вероятно, в дальнейшем при детальных исследованиях донных осадков арктических морей появится возможность однозначно решить вопрос о происхождении в них пресноводных диатомей. Однако уже сейчас можно констатировать следующее. С речными льдами диатомеи разносятся на значительно большие расстояния, чем с речным стоком и морскими течениями, но численность диатомей, поступающих в морские осадки в результате таяния речных льдов, невелика и в пересчете на 1 г сухого осадка - на 2-3 и более порядков ниже, чем морских диатомей. Основная масса диатомей, попадающих в моря с речным стоком, осаждается в прибрежной зоне моря и закономерно убывает по мере удаления от устьев рек. Вместе с тем в распределении диатомей в морских осадках, как и другого терригенного материала, выносимого реками, решающим фактором оказываются морские течения. Так, в прибрежной зоне Чукотского моря влияние стока небольшой р. Рывеем, определяемое по составу диатомовой флоры, сказывается на расстоянии 1-1,5 км к северу от устья и 10-15 км к югу-востоку вследствие действия вдольберегового течения. С Обь-Енисейским течением единичные пресноводные диатомеи в отдельные годы приносятся к северным берегам Новой Земли [Забелина, 1946], но основная масса их осаждается в пределах Обской и Енисейской губ и прибрежной зоне Карского моря, где они доминируют. По нашим данным, влияние стока р. Колыма на формирование танатоценозов диатомей устанавливается по присутствию в осадках пресноводных видов на расстоянии до 150-200 км от ее устья. В прибрежной зоне моря Лаптевых, от дельты Лены до м. Буор-Хая, пресноводные диатомеи преобладают даже в планктоне, а из морских встречаются в основном широко эвригалинные виды [Киселев, 1932].

Останавливаясь на влиянии вод Атлантического и Тихого океанов на составе диатомовой флоры морей Северного Ледовитого океана, следует отметить, что оно сказывается в основном в областях распространения вод Беринговоморского и Нордкапского течений. Ввиду большей интенсивности последнего в пределах арктических морей наблюдается значительное уменьшение качественного и количественного разнообразия диатомовой флоры с запада на восток. На основе анализа имеющихся в литературе данных о составе собственно планктонной диатомовой флоры можно констатировать, что в Баренцевом море насчитывается около 100 видов и разновидностей планктонных диатомей, в Карском - около 80, при этом видовое разнообразие диатомей восточной части моря существенно ниже, чем западной, где вдоль побережья Новой Земли проходит ветвь Баренцевоморского течения. В море Лаптевых установлено более 40 видов и разновидностей планктонных диатомей. В осадках Восточно-Сибирского моря, по нашим данным, насчитывается немногим более 30 планктонных видов. Вероятно, цифра эта занижена, так как диатомеи в составе фитопланктона этого моря не изучались, а в осадках, как известно, сохраняются далеко не все виды. В частности, затруднена идентификация по спорам видов p. Chaetoceros, характеризующегося наибольшим видовым разнообразием в составе диатомовой флоры арктических морей. В Чукотском море по материалам изучения фитопланктона и поверхностного слоя осадков установлено около 80 планктонных видов. Следует учитывать, что степень изученности арктических морей неодинакова, но полученные цифры в целом отражают направленность изменений видового состава диатомовой флоры в арктических морях.

Влиянием атлантического и тихоокеанского течений и их соотношением с речным стоком обусловлены основные региональные различия состава фитопланктона. В пределах арктических морей по качественному составу планктонной диатомовой флоры можно выделить три главные провинции: западную, центральную и восточную (рисунок). Западная приатлантическая провинция включает в основном те районы Баренцева и Карского морей, которые находятся под воздействием теплых вод Нордкапского течения. Ввиду удобного географического положения и наиболее благоприятной среди арктических морей ледовой обстановки фитопланктон этих районов изучен довольно полно ([Киселев, 1925; 1928; 1930; Линко, 1912; Роухияйен, 1966; Meunier, 1910] и др.). Североатлантические воды, вливаясь в Баренцево море, распределяются по двум главным направлениям. Воды более холодной, северной ветви поступают в северо-восточную часть моря, где смешиваются с полярными. В составе диатомовой флоры в этом районе моря доминируют холодноводные арктическо-бореальные виды с участием криофилов.

Более теплая Мурманская ветвь следует вдоль берегов Кольского полуострова. Часть ее охлажденных вод поступает в юго-западные и западные районы Карского моря через южные проливы Карские Ворота и Югорский Шар и с севера, огибая Новую Землю. Северная граница Мурманского течения в районе Кольского меридиана устанавливается на 73° с.ш., где она четко фиксируется по исчезновению из состава фитопланктона наиболее тепловодных североатлантических видов. К востоку эти виды распространяются значительно дальше, в небольших количествах они участвуют в составе фитопланктона восточной части Баренцева моря и единично отмечены в западных и юго-западных районах Карского моря.

В целом для диатомовой флоры западной приатлантической провинции характерно высокое видовое разнообразие. При доминировании видов родов Chaetoceros (37 таксонов) и Thalassiosira (10) наблюдается максимальное в арктических морях разнообразие видов Coscinodiscus (8) и Rhizosolenia (10). Наиболее тепловодными видами, поступающими с Североатлантическим течением, считаются Rhizosolenia styliformis, R. alata, R. setigera, R. stolterforthii, Chaetoceros densus, Coscinodiscus radiatus и др.

В центральную, или сибирскую, провинцию включены: большая часть Карского моря, моря Лаптевых и Восточно-Сибирское. Планктонная диатомовая флора этих морей изучена еще крайне слабо. Если в Карском море сетью планктонных станций была покрыта большая часть центрального, северо-восточного и юго-западного районов [Забелина, 1931; 1946; Киселев, 1932а; Кольцова и Ильяш, 1982; Линко, 1907; Усачев, 1946а; 1968; Cleve, 1883; Meunier, 1910], то в море Лаптевых планктонные диатомей исследованы лишь на отдельных участках: в центральной части моря [Усачев, 1946; 1946а], в западной - у берегов Северной Земли [Ширшов, 1947] и в юго-восточной - от дельты Лены до о-ва Большой Ляховский [Киселев, 1932]. Видовой состав планктонной диатомовой флоры Восточно-Сибирского моря установлен при изучении поверхностных осадков в восточной части моря, к северо-востоку от Чаунской губы и к северу от устья р. Колыма [Полякова, 1982; 1984]. Естественно, при дальнейших исследованиях пополнится список систематического состава планктонной диатомовой флоры и выявятся новые региональные особенности ее развития. Сейчас же можно отметить, что общим для планктонной флоры диатомей этих морей являются относительно небольшое разнообразие видов, наличие единого холодноводного арктическо-бореального комплекса диатомей, доминирующего в составе фитопланктона. В этот комплекс входят главным образом криофилы и ранневесенние виды, развивающиеся у кромки льдов в период их вскрытия: Nitzschia суlindrus, N. grunowii, Thalassiosira nordenskioldii, Chaetoceros septentrionalis и др. Характерной особенностью планктонной диатомовой флоры морей центральной сибирской провинции является небольшое видовое разнообразие родов Coscinodiscus и Rhizosolenia, которые представлены лишь наиболее холодноводными видами: С. marginatus, С. oculus-iridis, R. hebetata f. hiemalis, R. hebetata f. semispina и изредка R. setigera v. arctica. Численность этих видов, за исключением R. hebetata, как правило, низкая.

В восточную провинцию в настоящее время можно включить лишь шельфовую часть Чукотского моря, куда проникают беринговоморские воды. Фитопланктон района Берингова пролива, центральной и западной части моря известен из работ Ширшова [1947] и Киселева [1937]. Мало сведений о диатомовой флоре восточного, американского сектора моря [Киселев, 1937; Bursa, 1963]. Отличительной особенностью флоры этой провинции является развитие ее в арктических условиях под воздействием относительно теплых вод Беринговоморского течения. Это определяет, с одной стороны, преобладание и высокую численность диатомей холодноводного арктическо-бореального комплекса с участием ледово-неритических видов, с другой - присутствие в небольших количествах относительно тепловодных видов, не свойственных арктическим водам, таких, как Coscinodiscus asteromphalus, С. radiatus, С. stellaris, Stephanopyxis nipponica, Rhizosolenia styliformis, R. alata f. inermis.

Выявленные особенности развития современной диатомовой флоры арктических морей могут быть использованы для установления закономерностей формирования в их осадках танатоценозов диатомей в целях палеогеографических реконструкций и экостратиграфического расчленения отложений.

ЛИТЕРАТУРА

1. Беляева Т.В. Фитопланктон района дрейфа станции «Северный полюс-22» // Биология Центрального Арктического бассейна. М.: Наука, 1980. С. 133-142.

2. Голиков А.П., Скарлато О.А., Павштикс Е.А. Биологические ресурсы Северного Ледовитого океана // География и природ, ресурсы. 1983. № 3. С. 62-71.

3. Забелина М.М. Некоторые новые данные по фитопланктону Карского моря // Исследование морей СССР. 1931. Вып. 13. С. 105-143.

4. Забелина М.М. Фитопланктон юго-западной части Карского моря // Тр. ААНИИ. 1946. Т. 193. С. 45-73.

5. Зернова В.В. Распределение биомассы фитопланктона // Биологические ресурсы океана. М.: Агропромиздат, 1985. С. 62-70.

6. Киселев И.А. К познанию микрофлоры Баренцева моря // Изв. Рос. гидрол. ин-та. 1925. Вып. 12. С. 88-89.

7. Киселев И.А. К вопросу о распределении и составе фитопланктона в Баренцевом море (Материалы по биологии Баренцева моря в области Кольского меридиана 33°30' в.д.) // Тр. Ин-та по изучению Севера. 1928. Т. 37. С. 28-42.

8. Киселев И.А. Распределение фитопланктона по разрезу Новая Земля - Земля Франца Иосифа в связи с гидрологическими условиями // Изв. Гос. гидрол. ин-та. 1930. Т. 31. 140 с.

9. Киселев И.А. Материалы по микрофлоре юго-восточной части моря Лаптевых // Исслед. морей СССР. 1932. Вып. 15. С. 67-94.

10. Киселев И.А. Некоторые данные о фитопланктоне в северо-восточной части Карского моря // Тр. Таймыр. гидрогр. экспед. 1932 г. Ч. 2. Л., 1935. С. 191-202.

11. Киселев И.А. Состав и распределение фитопланктона в северной части Берингова и южной части Чукотского морей // Исслед. морей СССР. 1937. Вып. 25. С. 217-245.

12. Кленова М.В. Процессы осадконакопления в полярных морях // Докл. Юбилейной сессии Арк. н.-и. ин-та. 1945. С. 1-14.

13. Кольцова Т.И., Ильяш Л.В. Распределение фитопланктона в прибрежье полуострова Таймыр в зависимости от гидрологических условий // Водные ресурсы. 1982. № 4. С. 158-165.

14. Линко А.К. Исследования над составом и жизнью планктона Баренцева моря // Тр. Мурман. науч.-пром. экспед. 1907. 245 с.

15. Линко А.К. Планктон близ берегов Западного Мурмана в связи с состоянием промыслов в 1903-1905 гг. // Тр. Мурман. науч.-пром. экспед. 1912. С. 49-68.

16. Мельников И.А. Экосистема арктического дрейфующего льда // Биология Центрального арктического бассейна. М.: Наука, 1980. С. 61-96.

17. Полякова Е.И. Диатомей сублиторали и лагун Чукотского и Восточно-Сибирского морей // Океанология. 1982. Т. 22. Вып. 5. С. 809-812.

18. Полякова Е.И. Биогеографический состав и экология диатомей в современных осадках Чукотского и Восточно-Сибирского морей // Стратиграфия и литология мезозойско-кайнозойского осадочного чехла Мирового океана. Т. 1. М., 1984. С. 77-78.

19. Порецкий В.С. Диатомовые плавучих льдов Печорского моря // Изв. Гос. геогр. о-ва. 1939. Т. 71. Вып. 10. С. 1536-1552.

20. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые водоросли современных морей и озер// Диатомовые водоросли СССР. Л.: Наука, 1974. С. 274-351.

21. Роухияйнен М.И. Характер развития фитопланктона в мае-июне 1958 г. в южной части Баренцева моря // Тр. Мурман. морск. биол. ин-та. 1960. Вып. 2 (6). С. 59-67.

22. Роухияйнен М.И. Качественный состав фитопланктона Баренцева моря // Тр. Мурман. морск. биол. ин-та. 1966. Т. 11 (15). С. 3-23.

23. Усачев П.И. Биологический анализ льдов // Докл. АН СССР. 1938. Т. 19. Вып. 8. С. 643-646.

24. Усачев П.И. Фитопланктон по сборам экспедиции на л/л «Г. Седов» 1937-1939 гг. // Тр. Дрейф. экспед. Главсевморпути на л/п «Г. Седов» 1937-1939. Вып. 3. М.-Л., 1946. С. 371-379.

25. Усачев П.И. Биологические показатели происхождения льдов в Карском море, море Лаптевых и проливах архипелага Земли Франца-Иосифа // Тр. Ин-та океанологии. 1946. Т. 1. С. 113-150.

26. Усачев П.И. Микрофлора полярных льдов // Тр. Ин-та океанологии. 1949. Т. в. С. 216-259.

27. Усачев П.И. Фитопланктон Карского моря // Планктон Тихого океана. М.: Наука, 1968. С. 6-28.

28. Ширшов П.П. Сезонные явления в жизни фитопланктона полярных морей в связи с ледовым режимом // Тр. Арк. ин-та. 1947. Т. 82. С. 47-111.

29. Bursa A. Phytoplankton in coastal waters of the Arctic Ocean at point Barrow. Alaska // Arctic. 1963. V. 16. N 4. P. 239-262.

30. Cleve P.T. Diatoms collected during the expedition of the «Vega» // Stockholm: «Vega»-Exped. Vetens. Jaktag. 1883. B. 3. P. 455-517.

31. Cleve P.Т., Grunow A. Beitrage zur Kenntniss der Arctischen Diatomeen // Kg I. Svensk. Vetensk. Akad. Handl. 1880. B. 17 (2). P. 1-121.

32. Gran H.H. Die Diatomeen der arctischen Meere. 1 Teil. Die Diatomeen des Plankton // Fauna Arctica. 1904. B. 3. N 3. P. 511-554.

33. Horner R.A. Sea ice organisms // Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev. 1976. V. 14. P. 167-182.

34. Matheke G.E., Horner R. Primary productivity of the benthic microalgae in Chukchi sea near Barrow, Alaska // J. Fish. Res. Board of Canada. 1974. V. 31. N 11. P. 1779-1786.

35. Meunier A. Microplankton des mers Barents of de Kara // Duc d'Orleans Compague arctique de 1907. Bruxelles, 1910. P. 1-355.

Ссылка на статью:

Полякова Е.И. Диатомеи Арктических морей СССР и их значение при исследовании донных осадков // Океанология. 1988. Т. XXVIII. Вып. 2. С. 286-292.