К настоящему времени советскими исследователями собраны уже довольно богатые коллекции четвертичной фауны на берегах Полярного бассейна, особенно на Таймыре, в низовьях Енисея, на Пай-Хое, на севере Русской равнины и на Шпицбергене. Систематизация этих сборов имеет большое значение для понимания закономерностей в распределении современной фауны, для изучения истории ее развития, для восстановления палеогеографии четвертичного периода и для использования фауны при стратиграфическом расчленении четвертичных отложений.

Автор настоящей статьи в 1939-1950 гг. имел возможность изучить большой материал по четвертичной фауне севера Сибири, частью собранный непосредственно при полевых исследованиях, частью полученный для определения от других исследователей. Этот материал, наряду с имевшимися ранее списками четвертичной фауны, положен в основу предлагаемой вниманию читателей работы, в которой автор поставил своей задачей обобщить собранные в основном по Советской Арктике данные. При обработке фауны автор пользовался советами зоологов 3.А. Филатовой и Н.М. Милославской, которым и приносит свою благодарность. При этом мы ограничим наш разбор только классом двустворчатых моллюсков, к которому принадлежит подавляющее большинство сборов и который среди животных с твердой, сохраняющейся в ископаемом состоянии раковиной лучше всего изучен как в отношении систематики, так и экологии. Кроме того, мы не будем подробно останавливаться на рассмотрении четвертичной фауны севера Русской равнины, в большей мере связанной с Атлантикой, чем с Полярным бассейном.

Большинство находок четвертичной фауны на севере СССР приурочено к отложениям второй половины четвертичного периода, т.е. к эпохе после максимального оледенения. Часть сборов характеризует послеледниковую эпоху, обнимающую последние 10-12 тысяч лет. В пределах Советской Арктики автором [Сакс, 1948] выделяются отложения трансгрессии, следовавшей за максимальным оледенением, - горизонты санчуговский и казанцевский; отложения, одновременные первому оледенению после максимального, - зырянский горизонт; отложения позднейшей межледниковой трансгрессии - каргинский горизонт и, наконец, отложения послеледниковой трансгрессии. Этой стратиграфической схемой мы и будем руководствоваться при дальнейшем рассмотрении отдельных видов четвертичных двустворчатых моллюсков, их географического и стратиграфического распространения.

 Nucula tenuis (Montagu)

Встречается в санчуговских, реже казанцевских и каргинских отложениях низовьев Енисея, бассейна Пясины и Таймырского озера, преимущественно в глинистых осадках. Достигает размера 11 X 13 X 8 мм (здесь и ниже размеры раковин даются в такой последовательности: высота; умноженная на длину и (если известна) на ширину. Под индексом высоты подразумевается отношение (в процентах) высоты у макушек к длине раковины, под индексом  ширины - отношение ширины к длине) и принадлежит к f. typica с переходами к var. expansa Reeve. Присутствует на поздне- и послеледниковых террасах Шпицбергена, в межледниковых обложениях Русской равнины. Сейчас это - бореально-арктический циркумполярный вид, относительно эврибатный и эвритермный (var. Expansa - арктическая форма). Известна с миоцена в Тихом океане и с плиоцена в Атлантическом.

 Leda pernula (Müller)

Довольно широко распространена в четвертичных отложениях, преимущественно в глинистых фациях, реже в песках. Известна в низовьях Енисея, на Западном Таймыре, в бассейне Пясины, на pp. Горбите, Хатанге, при чем встречается во всех горизонтах четвертичных отложений. На Шпицбергене присутствует на поздне- и послеледниковых террасах, на севере Русской равнины - в межледниковых отложениях. В низовьях Енисея и на Пясине преобладает var. arctica Messjatzevi - укороченная, толстая и высокая, имеющая индекс высоты 53,6-65,7, индекс ширины 36,4-46,4. Очень редко на р. Танаме (приток Енисея) и в среднем течении Пясины попадаются экземпляры с длинным изогнутым рострумом, которые могут быть отнесены к var. costigera Leche (индекс высоты 47,17-48,49, индекс ширины 32,26). Последняя форма по сообщению З.А. Филатовой, преобладает в современных сибирских морях, тогда как var. arctica не заходит восточнее Баренцева моря. Что касается L. radiata Krause и L. minuta Müller, то их в наших сборах нет. К сожалению, подавляющее большинство четвертичных экземпляров лишено эпидермиса, что не позволяет использовать их для определения строения последнего. В тех случаях, когда эпидермис сохранился, на нем наблюдается радиальная исчерченность типа L. pernula, но не L. radiata (по Г.П. Горбунову). Современная L. pernula - эврибатная и эвритермная бореально-арктическая форма. В Тихом океане и Чукотском море, по Г.П. Горбунову, отсутствует. Известна с плиоцена (Англия).

Portlandia arctica (Gray)

Встречается в санчуговских глинах Гыданского полуострова (р. Меесо), низовьев Енисея и бассейна Пясины. В казанцевских и каргинских отложениях обычно отсутствует или попадается в виде единичных экземпляров, но в заливах каргинского моря к югу от гор Бырранга и в бассейне Хатанги образовывала многочисленные колонии. Найдена в каргинских, а также, возможно, и более древних отложениях Новосибирских островов. Совершенно неизвестна в четвертичных отложениях Шпицбергена, Земли Франца-Иосифа, Новой Земли и Северной Земли. Присутствует в межледниковых и позднеледниковых отложениях Русской равнины, на островах Вайгаче и Колгуеве.

Раковины, найденные совместно с другими видами моллюсков, принадлежат к f. arctica Mossevitch и имеют индекс высоты 64,8-67,9, индекс ширины 38,1-42,7. Колонии, обитавшие в заливах, отвечают subsp. siliqua Reeve (индекс высоты 70,3-83,3, индекс ширины 46,7-48,3), местами же встречаются формы, описанные Н.А. Мосевичем [Мосевич, 1928] как свойственная опресненным водоемам subsp. aestuariorum Moss, (каргинские отложения у устья Тареи в бассейне Пясины).

Var. portlandica Hitchcock найдена лишь в виде единичного экземпляра (размер 11 X 21 мм ) в каргинских глинах на Пясине. Указывается также М.А. Лавровой из сборов А.И. Гусева на р. Тарее (Таймыр) и из после- и межледниковых отложений о. Колгуева.

P. arctica - высокоарктическая циркумполярная форма, не выходящая сейчас за пределы арктических морей, но даже в них избегающая теплых вод и обитающая в глубине заливов и бухт. Однако в опресненных заливах P. arctica может жить и при положительных температурах воды. Известна с плиоцена (Англия).

Portlandia frigida (Torell)

Найдена в глинах санчуговского горизонта на Енисее, у Усть-Енисейского порта, указывается также из Гренландии. Это - арктический холодолюбивый вид, населяющий Полярный бассейн, но заходящий и далеко на юг в Атлантическом и Тихом океанах. Приурочена к открытым, сравнительно глубоководным частям моря (с глубинами более 100 м ). Известна с плиоцена (Италия).

Portlandia intermedia (M. Sars)

Найдена Ю.Л. Рудовицем в межледниковых глинах о. Колгуева и определена М.А. Лавровой. Известна из четвертичных отложений Русской равнины и Норвегии. P. intermedia - в настоящее время арктическая форма, не выходящая за пределы арктических морей и живущая, как правило, на глубинах более 100 м . В третичных отложениях не обнаружена.

Portlandia lenticula (Möller)

Очень часто присутствует в санчуговских глинах низовьев Енисея, Западного и Центрального Таймыра и бассейна Пясины, а также встречена в моренах на Восточном Шпицбергене [Книпович, 1902]. Отсутствие этого моллюска в других горизонтах четвертичной толщи и других районах их развития легко объясняется его приуроченностью к открытым и сравнительно глубоководным (с глубинами в основном более 100 м ) участкам моря. P. lenticula с Таймыра имеет размеры до 5,0 X 7,3 X 4,5 мм , индекс ширины составляет 60,0-61,5, что ближе подходит к f. polaris Messjatzevi. При этом имеются отдельные, еще более вздутые и укороченные раковины. По И.И. Месяцеву, f. polaris свойственна именно Полярному бассейну, тогда как f. typica, в наших сборах отсутствующая, обитает в умеренно-арктических водах. В общем P. lenticula - арктический вид, почти не выходящий сейчас за пределы Полярного бассейна. Известна с плиоцена (Англия).

Yoldia hyperborea (Lovén)

Найдена только в каргинских глинах бассейна Пясины, а также на севере Русской равнины. Это - сравнительно мелководный, обитающий преимущественно на глубинах менее 100 м и холодноводный циркумполярный арктический вид, в настоящее время почти не выходящий за пределы Полярного бассейна. Выдерживает значительное опреснение. В миоцене Тихого океана и плиоцене Англии указывается, вероятно, тождественная Y. limatula Say.

Arca glacialis Gray

Встречается в четвертичных отложениях сравнительно редко, как правило, в глинистых фациях. Найдена в санчуговском горизонте низовьев Енисея, Пясины и Хатанги, в каргинском горизонте бассейна Пясины, на террасах Северной Земли, в межледниковых отложениях Русской равнины. Размеры створок не превышают 12 X 16 мм . Современная A. glacialis - преимущественно арктический вид, населяющий открытые и относительно глубоководные (обычно с глубинами более 100 м ) участки шельфа Полярного бассейна, но заходящий и в фиорды и заливы. Известна с плиоцена (Сицилия, Шотландия).

Crenella decussata (Montagu)

Найдена на Пай-Хое - в бассейне р. Коротаихи - Н.Н. Иорданским в межледниковых отложениях. На севере Сибири никем не отмечалась. Это - бореально-субарктический вид с амфибореальным распространением, заходящий сейчас и в Карское море, но оптимально развивающийся при положительных температурах. Известна с плиоцена (Сицилия, Шотландия).

Modiola modiolus (Linné)

Указана с берегов Айсфиорда из поздне- или послеледниковых отложений. Встречается в межледниковых отложениях Русской равнины. Это - амфибореальный вид, известный с миоцена в Тихом океане и с плиоцена в Атлантическом.

Modiolaria corrugata (Stimpson)

Указана Н.М. Книповичем [Книпович, 1902] из послеледниковых отложений о. Эдж (Шпицберген). Это - арктический вид, приуроченный к прибрежным участкам и заливам. Известна с плиоцена (Северная Америка).

Modiolaria discors Linné

Вариететы этого вида под названиями М. laevigata Gray и M. laevis Beck (substriata Gray) описаны Н.М. Книповичем [Книпович, 1902] c о. Эдж из послеледниковых отложений. Var. substriata Gray найден также в казанцевском горизонте на Енисее (мыс Гостинный). По И.И. Месяцеву [Месяцев, 1931], обе упомянутые разновидности М. discors в большей мере, чем основная форма, свойственны холодным водам. Современная М. discors - преимущественно арктический вид, живущий на глубинах в основном менее 100 м . Известна с плиоцена (Англия).

Modiolaria nigra (Gray)

Найдена в низовьях Енисея в санчуговском горизонте на р. Большой Хете (М.К. Калинко), а также описана Н.М. Книповичем [Книпович, 1902] из послеледниковых отложений о. Эдж. Экземпляр с Большой Хеты имеет размеры 20 X 34 X 11 мм . В настоящее время М. nigra - арктический вид, населяет прибрежные участки арктических морей, преимущественно заливы и бухты с глубинами менее 100 м , проникает также к северным побережьям Атлантического и Тихого океана. Известна с миоцена в Тихом океане и с плиоцена в Атлантическом.

Mytilus edulis Linné

Достаточно широко распространен в четвертичных отложениях Полярного бассейна, в казанцевском и каргинском горизонтах Пай-Хоя, низовьев Енисея, Западного Таймыра, бассейнов Пясины и Хатанги. Указания И.М. Иванова о нахождении М. edulis на Северной Земле и на о. Большом Ляховском, надо думать, ошибочны. Требует подтверждения и сообщение И.П. Толмачева о находке раковин М. edulis в верхнем течении Вилюя. Нет сомнения, что М. edulis если и проникал на Вилюй, то только в самом начале четвертичного или в конце третичного периода. М. edulis найден Л.В. Громовым и на о. Врангеля (северный берег), вероятно, в четвертичных отложениях, так как сейчас у берегов о. Врангеля М. edulis не живет. Присутствует М. edulis и на послеледниковых террасах Новой Земли, Земли Франца-Иосифа, на после- и позднеледниковых (каргинских) террасах Шпицбергена, в межледниковых отложениях Русской равнины и о. Колгуева. Раковины М. edulis на Таймыре и в Таймырской депрессии нередко достигают крупных размеров ( 60 мм ), что говорит о благоприятных условиях существования. Приурочены они, как правило, к пескам и галечникам, т.е. к прибрежным фациям. Современный М. edulis - обитатель глубин преимущественно 0- 50 м , по-видимому, способный размножаться только при положительных температурах. В Баренцевом море он не заходит севернее 72-й параллели, в Карское море проникает лишь в район Карских Ворот. Относимый обычно к бореально-субарктическим видам, этот моллюск обладает амфибореальным и биполярным распространением. Известен с миоцена в Тихом океане и с плиоцена в Атлантическом.

Pecten islandicus (Müller)

Очень часто встречается в казанцевских и особенно каргинских отложениях низовьев Енисея, Западного Таймыра, бассейна Пясины. Вдоль берега Таймыра P. islandicus доходит до п-ова Челюскина и найден даже на его восточном берегу, в бухте Мод. На Новой Земле и Шпицбергене P. islandicus отмечен на позднеледниковых (каргинских) и послеледниковых террасах. На Русской равнине присутствует в межледниковых отложениях. P. islandicus - амфибореальный субарктический вид, заходящий сейчас лишь в западную часть Карского моря. Современный P. islandicus чаще всего встречается на глубинах 50- 150 м , но четвертичные раковины нередко обнаруживаются в заведомо прибрежных мелководных фациях среди песка, реже ила с валунами. Размеры четвертичных раковин из низовьев Енисея достигают 81 X 91 мм . Известен с нижнего плиоцена в Тихом океане и с верхнего в Атлантическом.

Propeamussium (Pecten) groenlandicum (Sowerby)

Единичные находки этого моллюска известны лишь в низовьях Енисея в отложениях каргинского горизонта [Schmidt, 1872], на р. Большой Хете в санчуговских слоях (Н.П. Мурзин) и, наконец, в бассейне Пясины, на р. Агапе в каргинских слоях (В.Н. Сакс). Кроме того, он указан М.А. Лавровой [Лаврова, 1937] из межледниковых отложений севера Русской равнины. Один не вполне точно определимый экземпляр обнаружен в раннечетвертичной или третичной конкреции на р. Пур (Западная Сибирь) вместе с Axinus sarsi Phil. Редкость находок объясняется как хрупкостью раковины, так и обитанием животного в условиях открытого моря на глубинах обычно более 50- 100 м . Современный P. groenlandicum - преимущественно арктический вид. Размеры четвертичных раковин доходят до 23,5 мм в длину и 23,0 мм в высоту (р. Агапа). Известен с плиоцена (Шотландия).

Anomia squamula Linné

Известна из межледниковых отложений севера Русской равнины [Лаврова, 1937], о. Колгуева, а также с Западного Шпицбергена, из Норвегии и Гренландии. Это - современный бореальный вид, населяющий моря Северной Атлантики, а в Баренцевом море доходящий до горла Белого моря. Близкая форма - A. ephippium Linné известна с миоцена (Европа).

Astarte borealis ( Chemnitz )

(табл. I, 1-3)

Широко распространена в четвертичных отложениях на берегах Полярного бассейна, встречаясь во всех районах развития морских осадков и во всех их горизонтах - как в глинистых, так и в песчаных фациях. В частности, A. borealis известна с Новосибирских островов, с берегов Берингова пролива и с устья Анадыря. В бассейне Анадыря - в горах Русских - A. borealis встречена в раннечетвертичных или плиоценовых слоях. В коллекциях автора среди A. borealis, как показывают вариационные ряды по индексу высоты (табл. 1), выделяются три разности.

Наиболее распространенной в казанцевском горизонте на прилегающих к Карскому морю территориях является разность с индексом высоты М = 86,16±0,19, с индексом ширины у отдельных измеренных экземпляров 36,2-42,9. Раковины достигают в длину 51 мм . Среди этой разности встречаются формы с ребристостью у макушки раковины, очень часто попадаются створки с разрушенной макушкой, многие раковины по внешним признакам могли бы быть отнесены к var. withami Wood или var. placenta Mörch. Однако, судя по вариационным константам, данная разность близка к населяющей сейчас Баренцово море разности A. borealis, которую И.И. Месяцев [Месяцев, 1931] относит к var. arctica Mesjatzevi (non Gray), a 3.А. Филатова определяет как f. typica (табл. I).

Значительно реже в казанцевском горизонте и более часто в каргинском встречается другая разность, более мелкая (20-30 и не свыше 36 мм в длину), с низкой, вытянутой в длину, уплощенной раковиной, также нередко ребристой у макушки. Индекс высоты у этой разности М = 79,63±0,19, индекс ширины 28,6-37,9. Эта форма может сопоставляться с той разностью A. borealis в современном Баренцевом море, которую И.И. Месяцев и 3.А. Филатова определяют как var. placenta Mörch. (табл. I).

Третья выделяющаяся в наших сборах разность обнаружена лишь в песках каргинского горизонта у устья р. Казачьей (восточный берег Енисейского залива). Она характеризуется большей высотой раковины (индекс высоты 92,81±0,40), большей толщиной (индекс ширины у единичных целых экземпляров 46,3-48,3), сильно выдающейся, всегда хорошо сохраняющейся и наклоненной вперед макушкой, благодаря чему спинной край впереди сильно вогнут. Макушка занимает почти центральное положение или даже смещена несколько назад. Концентрическая ребристость у макушки отсутствует. Размеры раковин доходят до 32 X 36 мм . Судя по указаниям М.А. Лавровой [Лаврова, 1924], подобные же формы A. borealis встречаются в коллекциях, собранных в четвертичных отложениях на Енисее Ф.Б. Шмидтом. В современных арктических морях эта разность, по данным 3.А. Филатовой, отсутствует. Быть может, о ней или о близкой к ней форме A. borealis говорит В.Г. Бельчин [Balchin, 1941], нашедший на послеледниковых террасах Айсфиорда (Шпицберген) A. borealis с индексом высоты 96-99. Нигде в литературе описания рассматриваемой разности найти не удалось (ближе всего она стоит к subsp. arctica Gray, non Messjatzevi). Поэтому мы считаем возможным выделить ее под названием var. jenisseae nov. Колония var. jenisseae в каргинском горизонте на р. Казачьей резко отличается от встречающейся здесь же f. typica, но в казанцевских отложениях Западного и Центрального Таймыра в колониях f. typica попадаются экземпляры, довольно близкие к var. jenisseae. Возможно, что обособление последней произошло именно в каргинское время.

Современная A. borealis f. typica - бореально-субарктическая форма с амфибореальным распространением, var. placenta - циркумполярная высокоарктическая. В море Лаптевых обитает еще var. sibirica Derjugin, в сборах четвертичной фауны отсутствующая. Встречается A. borealis чаще всего на глубинах менее 100 м . Известна в Тихом океане с миоцена, в Атлантическом - с плиоцена.  

Astarte compressa (Linné) (elliptica Brown)

Встречается в четвертичных отложениях Полярного бассейна лишь спорадически, хотя известна из большинства районов их развития, в том числе со Шпицбергена, Новой Земли, Пай-Хоя, о. Колгуева, о. Визе, Северной Земли, Таймыра, Таймырской депрессии. Присутствует в казанцевском и каргинском горизонтах, а также в послеледниковых слоях. По классификации А.С. Иенсена [Jensen, 1912], A. compressa из Енисейско-Пясинского района относится к f. typica. Вариационные константы 37 измеренных экземпляров следующие: индекс высоты М = 82,11±0,42, σ = 2,56±0,30, индекс ширины у одного целого экземпляра 45,2. Размеры раковин достигают 23 X 29 мм . A. compressa указана также в предположительно каргинских отложениях устья Анадыря (П.И. Полевой). В настоящее время A. compressa - бореально-арктический вид, приуроченный к прибрежным участкам, бухтам и заливам и наиболее часто встречающийся на глубинах менее 100 м . Известна с плиоцена (Англия). В Тихом океане живет весьма близкая A. alaskensis Dall.

Astarte crenata (Gray)

Редкие находки A. crenata известны на р. Большой Хете - притоке Енисея (санчуговский горизонт), в устье Енисея (каргинский горизонт), в бассейне Пясины (санчуговский и казанцевский горизонты). В большинстве случаев A. crenata встречается в глинистых осадках. Найдена она и в межледниковых отложениях Русской равнины, в после- и межледниковых отложениях Новой Земли и о. Колгуева. По характеру ребристости енисейские A crenata приближаются к f. typica, на Новой Земле В.Ф. Аргамакова [1936] различает var. subaequilatera Sowerby и var. crebricostata Forbes. Есть указания также на присутствие var. inflata [Сакс, 1948]. К var. crebricostata относится створка с зубчатостью на внутреннем крае, найденная К.К. Демокидовым в предположительно межледниковых отложениях Маточкина Шара (размеры 23 X 25 мм ), а также форма, определенная М.А. Лавровой с р. Тареи (приток Пясины). A. crenata - преимущественно арктическая эвритермная форма, приуроченная к участкам открытого моря, с глубинами, как правило, более 100 м . Известна с плиоцена (Англия).

Astarte montagui (Dillwyn) (banksi Leach)

(табл. I, 4, 9)

Принадлежит к видам, широко распространенным в четвертичных отложениях Полярного бассейна, встречаясь во всех горизонтах и во всех районах развития. В низовьях Енисея, на Таймыре и на Пясине A. montagui чаще связана с глинистыми осадками, хотя попадается и в песках. Измерения показали, что здесь преимущественным развитием пользуется f. typica (индекс высоты М = 90,98±0,17, σ = 2,21±0,12, индекс ширины 50,00-55,6, длина до 22 мм ). Экземпляры, которые могли бы быть отнесены к var. striata Leach (с индексом высоты 80,6-90), встречаются довольно часто, но самостоятельных колоний не образуют. Единичные var. warhami Hancock с индексом высоты 79,3-80,0 найдены Р.Ф. Гуголем в каргинском горизонте р. Хатанги.

Формы, сходные с var. warhami, обнаружены М.К. Калинко в санчуговском горизонте на притоке Енисея - р. Большой Хете в виде целого скопления крупных, длиной до 26,5 мм , раковин с хорошо выраженной концентрической ребристостью, с индексом высоты 78,3-81,9, индексом ширины 45,8. От современных var. warhami они отличаются менее выдающейся макушкой, занимающей срединное положение; спинной край спереди вогнут слабо, сзади слегка округлен и постепенно переходит в задний, эпидермис на сохранившейся створке темно-коричневый. Эти формы следует считать особой вариацией (var. gydanica nov.), довольно резко отличающейся от современной A. montagui и отсутствующей в отложениях моложе санчуговского горизонта (табл. I).

На Таймыре, в бассейне Хатанги, на Новой Земле, Пай-Хое и на Шпицбергене var. warhami указывалась М.А. Лавровой и Н.М. Книповичем; особенно широко распространена она, по-видимому, в послеледниковых отложениях.

По А.С. Иенсену [Jensen, 1912], наиболее высокие разности A. montagui (f. typica) являются и наиболее теплолюбивыми, а наиболее низкая var. warhami свойственна высокоарктическим морям. В целом A. montagui - вид преимущественно арктический, эвритермный, приуроченный в основном к глубинам менее 100 м . Известна с плиоцена (Англия).

Astarte sulcata (Da - Соsta)

Указана М.А. Баталиной из низовьев Енисея (сборы И.П. Лугинца). В.А. Русанов [1945] на восточном и западном берегах Новой Земли находил A. sulcata на позднеледниковых террасах. Возможно, во всех этих случаях A. sulcata определена ошибочно, так как в основных коллекциях фауны она отсутствует. Известна из межледниковых отложений севера Русской равнины [Лаврова, 1937]. Современная A. sulcata - бореальный вид, не заходящий восточнее Кольского залива, обитает на севере Атлантики на глубинах в большинстве случаев более 100 м . Известна с плиоцена (Англия).

Cyprina islandica Linné

Встречается довольно часто в казанцевском горизонте низовьев Енисея и на его притоках - Танаме и Большой Хете. На восток от Енисея, по-видимому, не заходила, хотя имеется одно, вероятно ошибочное, указание В.П. Кочконогова на находку С. islandica в бассейне Пясины, в каргинских отложениях р. Агапы. На р. Мессо (Гыданский полуостров) С. islandica обнаружена в конкреции, по-видимому, вымытой из раннечетвертичных отложений. С. islandica найдена также в казанцевских слоях на Тазовском полуострове и в устье Оби. На Пай-Хое С. islandica известна как в казанцевских (под мореной), так и каргинских слоях. На западном и северном берегах Шпицбергена С. islandica встречается на после- и позднеледниковых (каргинских) террасах. На севере Русской равнины и на о. Колгуеве она характеризует межледниковые слои. Раковины С. islandica в низовьях Енисея достигают значительных размеров (50 X 58 мм ). Современная С. islandica - бореальный вид, обитающий вдоль берегов северной Атлантики, а в Баренцевом море доходящий до Чёшской губы и о. Колгуева (по данным З.А. Филатовой - даже до Югорского Шара). Приурочена преимущественно к глубинам менее 100 м . Известна с плиоцена (Европа).

Turtonia minuta Fabriсius

Указана только из послеледниковых отложений Шпицбергена. Найдена также в четвертичных отложениях Мурмана. Является бореальным видом с амфибореальным распространением; в Баренцевом море ныне доходит до Чёшской губы.

Diplodonta torelli Jeffreys

Найдена только в санчуговских глинах низовьев Енисея, на притоке р. Соленой в виде одного, плохо сохранившегося экземпляра (К.В. Антонов). Это - арктический холодолюбивый вид, обитающий на глубинах обычно менее 50 м и в настоящее время почти не заходящий даже в Баренцево море. В ископаемом состоянии в других районах неизвестна.

Axinus flexuosus (Montagu)

Найден в санчуговском и казанцевском горизонтах низовьев Енисея и в санчуговском и каргинском горизонтах бассейна Пясины. Встречается, как правило, в глинистых осадках. Кроме того, указывается Н.М. Книповичем [1902] в послеледниковых отложениях Шпицбергена и М.А. Лавровой - в межледниковых отложениях о. Колгуева (var. gouldi Phil.). Высота раковин доходит до 8,1 мм при длине 6,5 мм . Современный A. flexuosus - эвритермный и эврибатный бореально-арктический вид. В Баренцевом море, по И.И. Месяцеву, оптимальные условия распространения A. flexuosus приходятся на глубины 100- 350 м и температуры воды ниже нуля. Действительно, и в четвертичных отложениях этот моллюск чаще всего характеризует сравнительно глубоководные фации. Известен в миоцене Европы и нижнем плиоцене Тихого океана.

Axinus sarsi Philippi

(табл. I, 8)

Целое скопление раковин размерами до 29 X 31 мм найдено в конкреции на р. Пур на 65° с.ш. во вторичном залегании за пределами распространения морских трансгрессий второй половины четвертичного периода. Конкреция могла быть занесена с севера ледником максимального оледенения, возраст ее - раннечетвертичный или третичный. От современных A. sarsi у берегов Норвегии эти раковины отличаются сильно выдающейся, наклоненной вперед макушкой, но, по свидетельству З.А. Филатовой, они весьма сходны с A. sarsi, найденным ею в Карском море. Сейчас A. sarsi встречается очень редко, отмечен в четвертичных отложениях севера Русской равнины и Норвегии (табл. I).

Axinopsis orbiculata G.О. Sars

Указывается Н.М. Книповичем [1902] в послеледниковых отложениях Шпицбергена. Отдельные створки найдены в казанцевских и каргинских отложениях низовьев Енисея и бассейна Пясины. Наиболее крупная створка имела размер 3,8 X 4 мм . Это - мелководная форма, обитающая на глубинах менее 50 м , выдерживающая значительное опреснение. По своему распространению A. orbiculata - арктический вид, свойственный в основном водам с отрицательными температурами и почти не выходящий за пределы арктических морей. В третичных отложениях не найден.

Montacuta maltzani (Verkrüzen)

Отмечена Н.М. Книповичем [1902] на послеледниковых террасах Шпицбергена (о. Эдж). В настоящее время это - арктический вид, относительно эврибатный и эвритермный.

Montacuta spitzbergensis Knipovitsch

Один экземпляр найден в низовьях Енисея (нижнее течение р. Большой Хеты) в санчуговских глинах. Это - высокоарктический вид, известный в настоящее время лишь на мелководных и холодноводных участках Баренцева моря, а также в Чукотском море.

Cardium ciliatum Fabricius (islandicum Chemnitz )

Очень часто попадается в четвертичных отложениях Арктики, в том числе на Новосибирских островах, на Анадыре, в Гренландии и Арктической Америке. Встречается в межледниковых и послеледниковых слоях, чаще в глинах, чем в песках. Размеры раковин доходят до 45 X 45 мм . С. ciliatum - арктический холодолюбивый циркумполярный вид с максимумом распространения на глубинах 50- 100 м , заходит в настоящее время довольно далеко на юг в Тихом океане и сравнительно мало в Атлантике. Найден в миоцене Тихого океана.

Cardium edule Linné

He встречается в четвертичных отложениях восточнее Пай-Хоя. Указание М.А. Баталиной на находку С. edule в устье Енисея ошибочно: за С. edule был принят, очевидно, С. ciliatum. На Пай-Хое С. edule присутствует, по данным С.А. Яковлева, в каргинском горизонте; на Русской равнине он связан с межледниковыми отложениями. С. edule - бореальная форма, обитающая в морях Северной Атлантики, а также в Средиземном и Черном морях; в Баренцевом море доходит только до Кольского залива. Известен с миоцена (Европа).

Serripes (Cardium) groenlandicus ( Chemnitz )

Часто встречается в отложениях казанцевского и каргинского горизонтов низовьев Енисея, бассейна Пясины и Таймыра как в глинистых, так и песчаных осадках. Известен в межледниковых отложениях Пай-Хоя, Русской равнины, на послеледниковых террасах Шпицбергена, Новой Земли, в устье Анадыря. Раковины нередко достигают крупных размеров (57 X 72 мм ). S. groenlandicus почти не выходит в настоящее время за пределы арктических морей в Атлантике, являясь, таким образом, типичной арктической циркумполярной формой. В Тихом океане доходит до Японии и Калифорнии. Живет на глубинах большей частью менее 50- 100 м . Известен с миоцена в Тихом океане и с плиоцена в Атлантическом.

Liocyma (Venus) fluctuosa Gould

Найдена на террасах (каргинских ?) о. Визе и Северной Земли Н.Н. Урванцевым и определена И.В. Даниловским. Описана Н.М. Книповичем [1902] из послеледниковых отложений Восточного Шпицбергена. L. fluctuosa - высокоарктическая холодноводная и мелководная форма, свойственная чаще всего бухтам и заливам. По-видимому, в четвертичном периоде была в Полярном бассейне редкой. Известна с миоцена (Тихий океан).

Mactra elliptica Brown

Известна из каргинских отложений Хайпудырской губы, на севере Сибири никем не отмечалась. Сейчас это - бореальный вид, обитающий на глубинах менее 100 м , в Баренцевом море не заходящий восточнее п-ова Канина. Присутствует в четвертичных отложениях севера Русской равнины, в плиоцене Европы.

Macoma (Tellina) baltica (Linné)

Образует многочисленные колонии в эстуарных фациях казанцевского и каргинского горизонтов в. низовьях Енисея, в бассейнах Пясины, Хатанги, Таймырского озера, на севере Русской равнины, на Пай-Хое, на о. Колгуеве. Размеры раковин доходят до 20,5 X 24 мм (р. Большая Хета). Связана, по-видимому, с атлантическими водами и должна рассматриваться как бореально-субарктический вид. В настоящее время имеет амфибореальное распространение, редка даже в Баренцевом море, но доходит до Байдарацкой губы, дальше в сибирские моря не заходит. За М. baltica в современных сибирских морях нередко принималась М. torelli Steenstrup, в коллекциях четвертичной фауны совершенно отсутствующая. М. baltica - обитатель мелководных, сильно опресненных заливов. Известна с плиоцена (Англия).

Macoma (Tellina) calcarea ( Chemnitz )

Один из наиболее распространенных видов моллюсков в четвертичных отложениях Полярного бассейна; встречается во всех районах их развития и присутствует во всех горизонтах четвертичной системы, в частности и в раннечетвертичных слоях (судя по находке переотложенных раковин в морене максимального оледенения в бассейне Пясины). Большей частью М. calcarea связана с глинистыми фациями, но попадается и в песчаных осадках, где достигает наибольших размеров (29 X 40 мм ). Весьма любопытно, что среди сборов четвертичной фауны автору не удалось обнаружить формы, отвечающие М. moesta Deshaуеs и М. loveni Steenstrup, хотя они указываются в современных сибирских морях Г.П. Горбуновым [1946] и легко были бы отличимы от М. calcarea по форме мантийного синуса. В настоящее время М. calcarea - бореально-арктический циркумполярный эвритермный вид с оптимальным распространением на глубинах 50- 100 м . Известна с верхнего олигоцена в Северной Америке, с миоцена в Тихом океане и с плиоцена в Европе.

Saxicava arctica (Linné)

Saxicava arctica, вне всякого сомнения, наиболее распространенный в четвертичных отложениях севера Евразии вид. Она найдена на самых высоких террасах Новой Земли, Таймыра, Шпицбергена, Земли Франца-Иосифа, Северной Земли, присутствует во всех горизонтах морских четвертичных отложений Таймырской депрессии, включая отложения, синхронные последнему сплошному оледенению окраин депрессии (зырянский горизонт). Судя по находкам S. arctica в морене максимального оледенения в бассейне Пясины, она жила в окраинных морях Полярного бассейна и в первой половине четвертичного периода. Раннечетвертичный возраст имеют, по-видимому, и находки S. arctica на р. Попигае (С.И. Киселев). Далее на восток S. arctica известна с Новосибирских островов и с побережья Берингова моря (каргинский горизонт?).

Среди четвертичных S. arctica подавляющее большинство принадлежит к var. pholadis Linné (290 из 345 створок) с индексом высоты 44-60 и длиной до 51 мм . Более высокая S. arctica f. arctica присутствует почти во всех сборах в виде небольшой примеси. S. arctica встречается в самых различных фациях: в илах, песках, галечниках, на скалах, входя в состав различных фаунистических ассоциаций: теплолюбивых, холодолюбивых, с признаками опреснения. Современная S. arctica является почти космополитом, это - эвритермный вид, приуроченный, по крайней мере в северных морях, к глубинам до 200- 350 м и, как правило, к каменистым грунтам. Известна с миоцена в Тихом и Атлантическом океанах.

Panopaea norvegica (Spenglеr)

Имеются только два недостоверных указания на нахождение P. norvegica в четвертичных отложениях севера Сибири. В низовьях Енисея ее отметила М.А. Баталина в сборах И.П. Лугинца, на Новосибирских островах - на о. Фаддеевском - К.А. Воллосович. Вероятно, оба эти указания ошибочны. На Пай-Хое, в бассейне р. Коротаихи, на о. Колгуеве и на севере Русской равнины в межледниковых отложениях P. norvegica, действительно, встречается; указывается она также из Гренландии и Исландии. P. norvegica - бореально-субарктический вид с амфибореальным распространением, почти не заходящий сейчас даже в Баренцево море, но известный на Западном Шпицбергене и в районе Берингова пролива. Найдена в плиоцене Англии и Сицилии.

Cyrtodaria kurriana Dunker

(табл. I, 6)

С достоверностью определена лишь в сборах С.А. Стрелкова из казанцевского горизонта левобережья низовьев Енисея. Найденные здесь (табл. I) створки длиной 29- 34 мм с индексом высоты 32,4-37,6 отличаются от современной северосибирской С. kurriana меньшей высотой (индекс высоты у современных форм 37,5-47,8). Более близки они к С. kurriana, описанной Н.М. Книповичем со Шпицбергена под названием С. siliqua Spengler. По мнению ряда исследователей, С. kurriana и С. siliqua представляют один и тот же вид. Нам представляется это неверным. С. kurriana - арктический вид с более мелкой и низкой раковиной, обитает в опресненных заливах Полярного бассейна, С. siliqua с более высокой и массивной раковиной живет у восточного побережья Америки в условиях нормальной солености. В третичных отложениях С. kurriana и С. siliqua отсутствуют. Все указания на нахождение С. siliqua в четвертичных отложениях на севере СССР нуждаются в подтверждении, так как скорее всего относятся к описываемому ниже новому виду Cyrtodaria. В четвертичных отложениях Гренландии С. siliqua присутствует.

Cyrtodaria jenisseae nov. sp.

(табл. I, 7)

Раковина продолговатая, почти овальной формы, суживающаяся к переднему концу, массивная, равностворчатая, зияющая с обоих концов; макушка почти не выдается, смещена к заднему концу и отстоит от него на ³/₇ длины раковины; передний край вытянут и слегка заострен, задний - тупой, усеченный и более высокий; поверхность створок покрыта концентрическими линиями нарастания и тонкими, идущими под углом к первым, штрихами, вероятно представляющими отпечатки морщин эпидермиса; связочные нимфы большие и сильно выдающиеся; внутри створок имеется известковистый покров, нижний край которого вдоль мантийной линии имеет бахромчатые очертания; отпечаток переднего аддуктора вытянут в длину, по направлению вперед расширяется; отпечаток заднего аддуктора находится у самого заднего конца раковины, под ним небольшой мантийный синус. Размер 33 X 63 X 24 мм (р. Большая Хета, коллекция М.К. Калинко) изображена в табл. 1.

Присутствует в виде отдельных колоний в казанцевском горизонте низовьев Енисея, его притоков Большой Хеты и Танамы, бассейнов Пясины и Хатанги преимущественно в песчаных фациях. Найдена также в глинах санчуговского горизонта. Встречается в четвертичных отложениях Новой Земли. Раньше определялась автором как С. siliqua Spengler. Вероятно к этому же виду относятся С. siliqua Spengler, определенные М.А. Лавровой из казанцевского горизонта Большой Хеты, Енисейского залива, Пай-Хоя, о. Колгуева, а также с р. Хатанги.

С. jenisseae отличается от С. kurriana Dunker большими размерами раковины, ее массивностью, большей высотой и сужением раковины к переднему концу. Раковины С. jenisseae имеют в длину обычно 40- 55 мм и даже иногда, судя по одному обломку, 75- 80 мм . Индекс высоты составляет М = 48, 36±0,15 и, как показывают вариационные ряды, остается довольно постоянным, не изменяясь существенно по мере роста раковины (табл. 2). Индекс ширины у отдельных целых экземпляров равен 32,8-38,1, будучи наибольшим у крупных раковин (данных по нему, однако, слишком мало, чтобы можно было говорить об определенной закономерности).

От С. camdenensis Dall из плиоцена Аляски [Dall, 1921], как и от современной С. siliqua Spengler восточного побережья Северной Америки и Гренландии, С. jenisseae отличается сужением раковины к переднему концу и округленностью нижнего края. Этот признак сближает С. jenisseae с С. (Glycimeris) angusta Nyst and Westendorp из плиоцена Англии и Бельгии. С. angusta имеет более низкую (индекс высоты 37,5-38,2) раковину с выдающейся макушкой, несколько иное положение связочных нимф и отпечатка переднего аддуктора [Wood, 1851-1861]. У С. siliqua Spengler индекс высоты находится в пределах 38,3-47,3, нижний край прямой, макушка занимает близкое к центральному положение. В общем С. jenisseae является формой промежуточной между плиоценовой С. angusta и современной восточноамериканской С. siliqua. Разрыв с обеими названными видами в географическом и геологическим распространении дает все основания рассматривать нашу форму как самостоятельный вид. По-видимому, С. jenisseae вымерла у берегов Сибири после образования казанцевского горизонта, так как в более поздних отложениях она совершенно отсутствует. Жила С. jenisseae в условиях нормальной солености, но на мелководных участках (судя по общему характеру сопровождающих ее других моллюсков). По всей вероятности, она предпочитала температуры воды более высокие, чем сейчас имеют место в северосибирских морях, являясь, таким образам, субарктической формой.

Mya arenana Linné

Очень редко указывается в списках четвертичной фауны с берегов Полярного бассейна (низовья Енисея, Западный Таймыр, о. Колгуев), но зачастую (если не везде) определялась ошибочно (за М. arenaria принималась М. truncata var. ovata Jensen). В настоящее время, по И.И. Месяцеву [1931], изредка попадается в Баренцевом море, как правило, в бухтах и заливах на глубинах менее 50 м . Это - бореально-субарктическая форма, широко распространенная на севере Атлантики, начиная с плиоцена (Англия).

Mya truncata (Linné)