По мере своего развития и накопления материала морская зоогеография все больше и больше уделяет внимания изучению причинных связей и закономерностей в распространении фауны и отдельных ее комплексов в зависимости от условий существования организмов в связи с их биологией, происхождением и историей водоема, который они населяют.

Формальное деление морей на зоогеографические области только по прохождению температурных границ в настоящее время уступило место синтетическому направлению в зоогеографическом изучении морей, когда делаются попытки учесть по возможности весь сложный комплекс организмов, населяющих данный водоем и его части, и выявить основные условия, необходимые для их существования и процветания. При этом все большее значение начинают приобретать вопросы происхождения отдельных элементов фауны той или иной зоогеографической области. Однако, как указывал Л.А. Зенкевич [1947а], ни одно из трех существующих в биогеографии направлений - регистрирующее, каузальное и синтетическое, не является еще пройденным этапом. В этом легко убедиться, как при разрешении общезоогеографических задач, так и при рассмотрении частных вопросов по распространению той или иной группы животных.

Чем полнее изученность фауны данного морского водоема, ее состава и географического распространения отдельных видов, тем правильнее может быть разрешена одна из важных задач морской биогеографии - районирование морских водоемов. Однако каждая группа животных, на основании распространения которой проводятся биогеографические границы, обычно имеет некоторые собственные особенности распространения, отражающие основные черты биологии и экологии данной группы. При этом важное значение имеют особенности экологии развития и способов расселения личиночных форм.

Особенности географического распространения отдельных групп морских животных зависят также от их общей организации, дающей им большие или меньшие возможности для приспособительного изменения своего биотопа. Естественно, например, что характер распространения таких подвижных животных, как рыбы или головоногие моллюски, способных тонко реагировать на изменения внешних условий и активно изменять место своего обитания, должен заметно отличаться от характера распространения, например двустворчатых моллюсков, взрослые формы которых обладают весьма малой способностью к активным изменениям биотопа, т.е. тесно связаны в своем обитании с дном океана.

Различия в осморегуляторных способностях отдельных групп, например иглокожих, раков, моллюсков, также не могут не накладывать отпечатка на характер распространения данной группы в целом.

Таким образом, иногда трудно бывает сравнивать результаты биогеографического анализа отдельных групп, и не следует ожидать всегда полного совпадения в характере их географического распространения. Накопление сравнительного материала по особенностям распространения отдельных групп является необходимым и важным этапом в разрешении ряда задач в морской биогеографии.

Биогеографическую характеристику моря или отдельных его районов можно получить различными путями: качественной характеристикой распространения отдельных видов (начальный этап); или количественным анализом наблюдений о распространении видов отдельных групп с учетом влияния факторов внешней среды; или же, наконец, путем количественно-биоценотического анализа фауны в целом с учетом роли и значения видов различных зоогеографических групп. Количественный метод в морской биогеографии, видимо, наиболее правильно вскрывает действительную картину соотношения различных биогеографических комплексов морской фауны.

Настоящая работа является попыткой заполнить существовавший пробел в отношении биогеографии двустворчатых моллюсков северных морей на основе их качественного анализа с привлечением некоторых количественных показателей (там, где они имеются). Эта группа играет большую роль в сообществах донной фауны северных морей, отчего и их значение для зоогеографической характеристики этих морей очень велико.

Районирование северных морей произведено нами на основании видового анализа фауны двустворчатых моллюсков, населяющих эти моря, с учетом их мирового распространения, происхождения и основных экологических характеристик.

Для целей районирования морей, прежде всего, необходимо условиться, что понимать под словом «район» как единицы районирования. А.А. Шорыгин [1928] считал, что район есть часть данного бассейна или области, фауна которой характеризуется преобладанием какого-либо зоогеографического элемента над каждым из остальных элементов, входящих в нее, или частью их.

Биогеографический район характеризуется определенным, свойственным ему комплексом условий среды, в которых и формируется его население. В состав последнего могут входить различные по происхождению виды, имеющие одинаковый зоогеографический облик и характеризующиеся сходным отношением к температурным условиям. В составе района могут встречаться также фаунистические комплексы различного экологического характера, но одинакового зоогеографического облика.

Для правильного выявления существующих зоогеографических районов и их границ следует учитывать, как полагал Шорыгин, по возможности весь состав фауны данного места, в пределах, по крайней мере, исследованного типа животных. Значительную роль в установлении биогеографических границ играет и степень изученности состава, экологии и биологии данной группы. Характеристику биогеографического района как единицы районирования, данную Шорыгиным, мы считаем наиболее близко соответствующей действительности.

Наши представления о зоогеографических подразделениях северных морей по двустворчатым моллюскам ближе всего совпадают со схемами Е.Ф. Гурьяновой [1939, 1951] и Л.А. Зенкевича [1947 б], отличаясь от них лишь рядом деталей.

В согласии с Ортманном [Ortmann, 1896], Экманом [Ekman, 1935, 1953] и с указанными выше авторами, мы считаем, что границы областей и подобластей для вертикальных фаунистических зон океана - литорали, сублиторали и абиссали, не совпадают и не могут совпадать.

Поэтому мы рассматриваем распределение двустворчатых моллюсков отдельно для каждой из этих зон, имеющих между собою весьма существенные зоогеографические различия как в составе фауны, так и в ее распределении.

Для зоогеографической характеристики северных морей мы использовали весь известный нам состав фауны двустворчатых моллюсков морей Северного Ледовитого океана, насчитывающий 119 видов. Из этого общего количества видов 92 (77%) являются общими с фауной Северной Атлантики, а 43 вида (36%) - с фауной Тихого океана, вернее Берингова моря. Из этих цифр видно, что роль Северной Атлантики в формировании фауны двустворчатых моллюсков северных шельфовых морей несравненно выше, чем роль Берингова моря. Это подтверждается и данными о количестве современных бореальных иммигрантов: североатлантические вселенцы составляют 30 видов (или 25% от общего количества видов двустворчатых), в то время как тихоокеанские, имеющие, кроме того, гораздо более ограниченное распространение и меньшую роль в донной фауне, представлены всего 10 видами (8%). Довольно большое значение в фауне северных морей имеют сублилиторальные виды, общие фаунам всех трех океанов; это, главным образом, циркумполярные арктические и арктическо-бореальные виды, составляющие 34 вида или 28 %. Один вид из этой группы - Mytilus edulis - имеет почти всесветное распространение. Нам пока неизвестны эндемичные для арктической области семейства двустворчатых моллюсков; найден всего один эндемичный арктический род - Portlandia. Количество эндемичных арктических видов довольно высокое - 21 вид, или 18% от общего количества видов двустворчатых северных шельфовых морей.

Схема биогеографического районирования морей Северного Ледовитого океана по двустворчатым моллюскам представляется нам в следующем виде (рис. 1).

БОРЕАЛЬНАЯ ОБЛАСТЬ

А. Северо-бореальная атлантическая подобласть

Литоральная зона

Норвежско-Мурманско-Беломорская провинция

а) Норвежско-Мурманский район

б) Беломорско-Печорский район

Сублиторальная зона

Западно-Баренцевоморская провинция

а) Прибрежный Норвежско-Мурманский район

б) Западно-Баренцевоморский нижнесублиторальный район. Беломорский верхнесублиторальный район

Б. Северо-бореальная тихоокеанская подобласть

Литоральная зона

Аляскинская провинция Чукотско-Беринговоморская провинция

Сублиторальная зона

Аляскинская провинция

АРКТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ

А. Нижнеарктическая подобласть

Сублиторальная зона

Баренцевоморская провинция

а) Центрально-Баренцевоморский район

б) Печорско-Новоземельский район

Чукотская провинция

Б. Высокоарктическая подобласть

Сублиторальная зона

Сибирская верхнесублиторальная (прибрежная) солоноватоводная провинция

Сибирско-Беломорская сублиторальная морская провинция

а) Беломорско-Печорский глубинный район

б) Баренцевоморско-Карско-Новосибирский район

в) Восточно-Сибирско-Чукотский район

Батиальная зона

Евразийская морская провинция

Абиссальная зона

Полярно-Гренландская провинция

ГРАНИЦЫ

Основную часть северных шельфовых морей и глубинной части Северного Ледовитого океана занимает фауна двустворчатых моллюсков арктической области и лишь относительно небольшие участки краевых морей в западном и восточном секторах Арктики относятся к бореальной области.

Граница между арктической и бореальной областями в сублиторали проводилась разными авторами на основании особенностей распространения ракообразных, иглокожих, рыб и донной фауны [Дерюгин, 1924; Шорыгин, 1928; Филатова, 1938; Андрияшев, 1939; Гурьянова, 1939; Зенкевич, 1947 б].

Общая схема распространения бореальной и арктической фаун у разных авторов в общем сходится; наибольшие расхождения наблюдаются, естественно, в расположении границ арктической и бореальной областей. Наиболее правильное представление об этих границах можно получить, пользуясь данными о количественном распределении донной фауны в целом. Однако такие данные имеются далеко не для всех морей Полярного бассейна.

Судя по общему распределению двустворчатых моллюсков в северных морях, основную часть шельфа и глубинную зону Ледовитого океана занимает фауна двустворчатых арктической области, и лишь относительно небольшие участки этих морей относятся к бореальной области.

В сублиторали граница между арктической и бореальной областями прослежена нами в пределах Баренцева и Чукотского морей довольно отчетливо. В Северной Атлантике и у берегов арктической Канады эту границу мы проводим на основании наиболее достоверных литературных данных.

В открытой юго-западной части Баренцева моря она проходит несколько южнее, чем граница бореальной области для сублиторального бентоса в целом. По южным склонам Западного желоба, круто изгибаясь на юг в области 30 меридиана, она подходит к берегам Мурмана (несколько севернее п-ва Рыбачьего), откуда идет на восток примерно до 38° в.д., близко прижимаясь здесь к берегам восточного Мурмана. Далее на восток эта граница идет, видимо, довольно прерывисто, с резким уменьшением количества бореальных видов. Несколько условно можно было бы отнести к самым краевым участкам северо-бореальной подобласти район Чешской губы, где еще встречается в массовом количестве Mytilus edulis и Масота baltica. С некоторой оговоркой мы относим к пограничным районам северо-бореальной подобласти литоральную и прибрежную мелководную зоны Белого моря (кроме отдельных районов его северо-восточной части и предустьевых пространств Северной Двины и Мезени, где преобладает холодноводный арктический комплекс с Portlandia arctica).

На западе Баренцева моря эта граница, круто изгибаясь, идет вдоль края материковой отмели, на глубинах около 300- 500 м на юг от Лофотен, огибая с севера Фарерский канал и далее - вдоль порога Томсона к Исландии. Северную и большую часть восточной Исландии мы относим к арктической области, а западную, южную и меньшую часть восточной - к бореальной, что обусловлено распределением холодных течений и преобладанием арктических форм. Близ юго-восточной части Гренландии эта граница идет к ее южной оконечности; затем, несколько отступая от берегов, вдоль ее юго-западных берегов, где с холодным течением изгибается снова на юг и несколько севернее мыса Код подходит к берегам Америки (как известно в районах к северу от мыса Код имеется еще довольно большое количество арктических видов двустворчатых). Таким образом, в области Северной Атлантики границы арктической области по двустворчатым моллюскам довольно близко совпадают с границами ее, установленными по распределению амфипод [Гурьянова, 1939].

В восточном секторе Арктики, в Чукотском море, граница бореальной области проходит почти вдоль берегов северо-западной Аляски и несколько к западу от мыса Барроу, восточнее которого фауна носит уже хорошо выраженный арктический характер. Вся открытая центральная часть Чукотского моря отнесена нами по двустворчатым моллюскам к нижнеарктической подобласти.

Таким образом, проводимая по двустворчатым моллюскам граница в восточном секторе Арктики значительно отличается от границы, проводимой по распределению амфипод и декапод, но довольно близка к границе по полихетам [Виноградов, 1948; Гурьянова, 1951; Ушаков, 1955].

В пределах того же района Баренцева моря, который отнесен нами к северо-бореальной подобласти, встречаются отдельные пятна-участки, населенные арктической фауной. Таково, например, население глубинных впадин и ковшей Кольского и Мотовского заливов, а также глубоких впадин и ковшей перед входом в заливы, где придонная температура обычно на несколько градусов ниже, чем в верхней сублиторали открытых частей прибрежной зоны. Такое пятнистое распределение более холодноводной арктической фауны в области распространения северо-бореальной фауны, характерное для самых краевых пограничных участков этой подобласти, свидетельствует о неустойчивости здесь температурного режима и о смешанном характере фауны пограничных районов.

БОРЕАЛЬНАЯ ОБЛАСТЬ

А. Северо-бореальная Атлантическая подобласть

К этой подобласти относятся сравнительно ограниченные районы литорали и сублиторали северных краевых морей: Баренцева, Белого и Чукотского. Эти районы являются наиболее прогретыми или находятся под непосредственным влиянием теплых течений. Теплолюбивые элементы донной фауны здесь преобладают над арктическими как по количеству видов, так и по их биомассе и частоте встречаемости.

Литоральная зона

Одним из характерных признаков бореальной области являются обильное развитие жизни в приливно-отливной зоне, в то время как арктическая область характеризуется отсутствием литорали как зоны жизни [Экман, 1935, 1953; Зенкевич, 1947 б].

Двустворчатые моллюски имеют массовое развитие в приливно-отливной зоне бореальной области; при этом основное значение здесь имеют амфибореальные виды, к которым в наиболее теплых районах присоединяются и южно-бореальные виды. Все эти формы являются „эндемиками бореальной области, за исключением южно-бореального Cardium edule и имеющей почти всесветное распространение Mytilus edulis. В пограничных с нижнеарктической подобластью районах происходит опускание литоральных моллюсков в самые верхние горизонты сублиторали, что объясняется образованием ледовой кромки у берегов. Это наблюдается, например, в Байдарацкой губе Карского моря или в Чаунской губе на северном побережье Чукотки, где Macoma baltica и Mytilus edulis обитают на глубине 1- 5 м .

Население двустворчатых моллюсков литорали северных морей представляет собой продолжение литорального амфибореального комплекса на север. Его «ядро» основных форм составляют четыре массовых амфибореальных вида, общих для литорали Атлантического и Тихого океанов: Macoma baltica, Mya arenaria, Turtonia minuta и Mytilus edulis, которые распространены в обоих полушариях.

Кроме того, для европейской северо-атлантической литорали характерно массовое развитие южно-бореального Cardium edule, который отсутствует у Атлантического побережья Америки и в Тихом океане. В отложениях межледниковой бореальной трансгрессии на севере Евразии С. edule найден в ископаемом виде вплоть до Чешской губы, Печоры и бассейна Белого моря [Лаврова, 1946].

В настоящее время С. edule доходит только до берегов центрального Мурмана, встречаясь в его заливах и губах. На восток, далее Кольского залива, он, видимо, не продвигается. Здесь, как и у берегов Северной Норвегии, он встречается разорванными поселениями-пятнами в зависимости от наличия необходимого для него биотопа (илисто-песчаных пляжей литорали).

Судя по распространению массовых форм литоральных двустворчатых моллюсков в пределах Баренцева и Белого морей, можно выделить Норвежско-Мурманско-Беломорскую провинцию, которая по степени тепловодности населяющих ее форм распадается на два района: а) более тепловодный Норвежско-Мурманский район, который простирается с запада от берегов Норвегии примерно до Кольского залива. Кроме массового развития основных форм литорального комплекса, он характеризуется присутствием в его составе южно-бореального С. edule, являющегося здесь одной из его руководящих форм, б) Менее тепловодный Беломорско-Печорский район является пограничным с нижнеарктической сублиторальной подобластью. Именно здесь, на окраинах этого района, проходит северо-восточная граница распространения североатлантического бореального комплекса вообще, происходит распад основного ядра составляющих его форм и уход оставшихся в сублитораль.

Беломорско-Печорский район начинается от Кольского залива на западе, захватывает восточный Мурман, Печорский район юго-восточной части Баренцева моря и литоральную зону Белого моря. Эта зона характеризуется тем, что из состава комплекса исчезает его характернейшая (для более южных районов) форма - С. edule, и в более восточных частях литорали Баренцева моря постепенно выпадают (в зависимости от степени их тепловодности) и другие литоральные виды двустворчатых: в Печорском «море» имеют свою северную границу Mya arenaria и Turtonia minuta. До западного побережья Байдарацкой губы Карского моря доходят только Macoma baltica и Mytilus edulis. Довольно сходный с Печорским районом Баренцева моря характер имеет и литораль Белого моря. Она также характеризуется отсутствием С. edule и прерывисто-пятнистым распространением остальных форм, опусканием их местами в верхнюю сублитораль (в наиболее холодном Двинском заливе) и некоторым количественным обеднением литорали по сравнению с литоралью Баренцева моря. В этом смысле литораль Белого моря является как бы промежуточной по своему зоогеографическому характеру между полноценной фауной литорали Северной Норвегии и западного Мурмана и обедненной, ушедшей в сублитораль фауной приливо-отливной зоны Байдарацкой губы Карского моря.

Сублиторальная зона

К атлантической северо-бореальной подобласти в сублиторали северных морей относится сравнительно небольшая акватория в западном секторе Арктики, и еще меньшая - в восточном. Северо-бореальные виды двустворчатых моллюсков, характерные для этой зоны, преобладают в донной фауне там, где непосредственно чувствуется влияние теплых течений - Нордкапского в западной части Баренцева моря и Аляскинского в Чукотском море. Особенно сильно влияние прибрежной, наиболее теплой ветви течения, идущей вдоль берегов Норвегии и Мурмана, благодаря которой прибрежные, самые тепловодные виды двустворчатых моллюсков имеют возможность продвигаться в верхней сублиторали восточного Мурмана вплоть до 38° в.д. Таким образом, фауна двустворчатых моллюсков, населяющая юго-западную часть Баренцева моря, обогреваемую Нордкапским течением (в том числе той его частью, которая еще не разбилась на отдельные ветви), относится к северо-бореальной подобласти бореальной области в сублиторали. Близко к нему примыкают некоторые участки сублиторали Белого моря, как, например, Онежский залив, где ряд типичных северо-бореальных верхнесублиторальных видов имеет довольно широкое распространение: Cyprina islandica, Modiolus modiolus, Pecten (Chlamys) islandicus и др.

Весь указанный район сублиторали юго-западной части Баренцева моря по фауне населяющих его двустворчатых моллюсков мы относим к Западно-Баренцевоморской провинции. В ней количество бореальных видов двустворчатых моллюсков хотя и значительно меньше, чем в сублиторали западной Норвегии, но все же они количественно преобладают над арктическими. Так, у берегов Финмаркена и западного Мурмана количество бореальных видов двустворчатых составляет две трети обитающих здесь форм (остальное количество составляют арктические и арктическо-бореальные виды). В более восточных районах сублиторали Мурманского побережья количество арктических видов двустворчатых и их биомасса постепенно возрастают; и в районах к северу и востоку от Святого Носа они уже преобладают над бореальными.

Бореальные виды двустворчатых моллюсков даже в районах западного Мурмана образуют сплошную полосу поселений лишь в открытых мелководных местах прибрежной зоны. Что же касается глубоких мест заливов и фиордов, особенно тех, которые отделены от открытого моря относительно мелководным подводным порогом и отличаются поэтому низкой положительной или даже отрицательной придонной температурой, то в таких районах бореальные виды двустворчатых моллюсков полностью отсутствуют, заменяясь более холодолюбивыми. Таковы, например, открытые части (ковши) Кольского и Мотовского заливов и некоторых наиболее глубоких фиордов Северной Норвегии. Таким образом, в таких районах Баренцевоморской провинции бореальный сублиторальный комплекс двустворчатых моллюсков имеет прерывисто-пятнистое распространение.

В открытой юго-западной части Баренцева моря в нижней сублиторали района западного желоба, особенно его северных склонов, количество бореальных видов двустворчатых заметно уменьшается (почти вдвое против арктических).

У берегов Мурмана и Северной Норвегии многие бореальные виды двустворчатых моллюсков являются в сообществах донной фауны руководящими формами, составляя здесь основную часть биомассы бентоса.

Западно-Баренцевоморская сублиторальная провинция по особенностям распределения фауны двустворчатых распадается на три района: а) прибрежный Норвежско-Мурманский район, который простирается примерно до 100 м глубины, захватывая, таким образом, всю верхнюю сублитораль, б) Западно-Баренцевоморский нижнесублиторальный район, простирающийся от границ первого района до глубин 200- 500 м в западной открытой части Баренцева моря, и в) Беломорский верхнесублиторальный район, к которому относятся некоторые мелководные участки Белого моря, значительно прогреваемые летом.

Оба эти района Баренцева моря теснейшим образом связаны между собой как по общему режиму, так и по фауне двустворчатых моллюсков. Однако первый из этих районов находится под действием наиболее теплой прибрежной струи Нордкапского течения, воды которой омывают континентальные склоны западной Норвегии: здесь даже зимой придонная температура не падает ниже 3° [Филатова, 1938]. Поэтому тут возможно массовое развитие ряда бореальных и даже южно-бореальных видов двустворчатых, многие из которых образуют характерные донные сообщества. Среди руководящих форм этих сообществ преобладают такие эндемичные бореальные североатлантические виды, как Astarte sulcata, Mactra elliptica, Cardium echinatum, С. fasciatum, С. elegantulum, Cyprina islandica, Pecten tigrinus, P. septemradiatus, Modiolus modiolus и др.

Этот район простирается на восток примерно до 38° в.д.

Западно-Баренцевоморский нижнесублиторальный район, к которому относится открытая западная часть Баренцева моря, является более глубоководным. Он находится под действием основной струи Нордкапского течения, несущей воды открытой части Норвежского моря и Северной Атлантики. В зависимости от умеренной положительной придонной температуры, значительных (для Баренцева моря) глубин и мягких осадков, характерных для всей этой зоны моря, здесь по сравнению с прибрежным Норвежско-Мурманским районом резко меняется состав фауны двустворчатых моллюсков: выпадают почти все мелководные, преобладавшие в нем виды и появляются умеренно глубоководные тепловодные виды открытого моря. Основу их составляют эндемичные северо-бореальные атлантические виды (амфибореальных видов среди них неизвестно): Yoldiella lucida, Cardium elegantulum, Limopsis minuta, Propeamussium imbrifer minor, Nucula delphinodonta, Propeamussium vitreum, Poromya granulata и др.

Все они связаны с постоянно положительной придонной температурой и с высокой океанической соленостью.

Беломорский верхнесублиторальный район занимает очень ограниченные участки мелководной прибрежной зоны Белого моря (прогреваемые во время летнего периода) и Онежский залив в общем до глубин не более 50 м , а местами и меньше. Хотя количество видов обитающих здесь северо-бореальных двустворчатых атлантического происхождения невелико (четыре-пять видов), многие из них являются массовыми руководящими формами донных сообществ, правда, в довольно узкой прибрежной полосе. Таковы, например Modiolus modiolus, Cyprina islandica, Anomia squamula, а из более умеренных, но также распространенных в участках моря с преимущественно положительной придонной температурой - амфи-нижнеарктические виды Pecten islandicus и Astarte arctica. Весьма обычными являются здесь и тепловодные подвиды ряда арктическо-бореальных видов, таких, как Nucula tenuis tenuis, Astarte borealis borealis, Leda pernula pernula и др. Многие характерные арктические виды широко распространенные во многих районах Белого моря, как, например, Portlandia arctica, отсутствуют полностью в участках Белого моря, относимых нами к северо-бореальной подобласти.

Очевидно, эти районы Белого моря являются пограничными с арктической областью, и находясь на крайних пределах распространения, бореальная верхнесублиторальная фауна двустворчатых имеет здесь (также как и литоральная фауна) пятнисто-разорванное распространение.

Б. Северо-бореальная Тихоокеанская подобласть

Литоральная зона

Состав и распределение двустворчатых моллюсков литоральной зоны краевых участков южной части Чукотского моря изучен еще далеко недостаточно: имеются лишь отрывочные данные о распределении массовых амфибореальных литоральных двустворчатых в этих районах. Судя по американским данным [Dall, 1921], основные формы этого комплекса (Mytilus edulis и Macoma baltica) обитают на северном побережье Аляски вплоть до мыса Барроу. Несколько южнее (в области Берингова пролива) появляется Turtonia minuta.

На северном побережье Чукотки в самых верхних горизонтах сублиторали в Чаунской губе (бухта Певек) были найдены незначительные поселения Mytilus edulis, имевшие небольшой размер раковин (сборы А.П. Андрияшева, 1946). Других литоральных форм двустворчатых здесь обнаружено не было. Видимо, в указанном районе Чукотки и Аляски и проходит северная граница распространения последних наиболее эврибионтных представителей амфибореального литорального комплекса двустворчатых моллюсков.

Ввиду слабой изученности этого района трудно провести границы бореальных провинций по двустворчатым моллюскам литорали. Но, принимая во внимание весьма существенные различия в температурном режиме [Экман, 1953], предположительно можно наметить все же Чукотско-Беринговоморскую и Аляскинскую провинции. Последняя носит более тепловодный характер: на восточном берегу Берингова моря (о Чукотском море таких данных пока нет) в литорали встречаются Mya arenaria, отсутствующая на таких же широтах у западного берега Берингова моря. В то же время в литорали западной части Берингова моря встречается Liocyma fluctuosa, что придает литоральному комплексу этой части моря более холодноводный характер. Доходит ли широко распространенная в литорали Берингова моря Macoma baltica до северного побережья Чукотки, неизвестно.

Сублиторальная зона

К северо-бореальной тихоокеанской подобласти относится в Чукотском море очень ограниченный район сублиторали в восточной части моря, прилежащей к северо-западному побережью Аляски и Берингову проливу. Если Баренцево море, широко открытое к Северной Атлантике, теснейшим образом связано с ней происхождением водных масс и бореальной фауны двустворчатых моллюсков, то узкий и мелководный Берингов пролив представляет собою очень мощный естественный барьер, препятствующий проникновению в Арктику ряда северо-бореальных нижнесублиторальных (и более глубоководных) видов двустворчатых моллюсков из Берингова моря.

Современный обмен фаунами двустворчатых моллюсков, обитающих в более глубоких районах Берингова моря и Ледовитого океана, совершенно исключается. Беспрепятственно может происходить обмен лишь между литоральной и верхнесублиторальной фаунами этих морей. В настоящее время можно пока говорить о существовании лишь одной Аляскинской северо-бореальной сублиторальной провинции. Здесь широко распространены такие амфибореальные (амфи-американские) виды, как Yoldia myalis, Y. scissurata, Y. thraciaeformis, а также несколько видов Cardita (Venericardia), в том числе V. borealis, северотихоокеанские Cardium californiense, Prothotaca staminea и др.

Некоторые из этих форм проникают и в открытую часть Чукотского моря, доходя почти до меридиана о-ва Врангеля, но их роль в донной фауне района крайне незначительна, и распространение их имеет разреженный характер. Многие из них достигают района мыса Барроу, но ни одна из этих форм не встречается у берегов северной и восточной Чукотки, так как температурный режим здесь имеет суровый характер (более суровый, чем у берегов Аляски).

Как видно, эти границы значительно расходятся с границей умеренной области, проводимой Л.Г. Виноградовым [1948] по Decapoda.

АРКТИЧЕСКАЯ ОБЛАСТЬ

Судя по составу и распределению двустворчатых моллюсков северных морей, к арктической области относится основная часть шельфовых морей советского сектора Арктики и Канады, обширная глубоководная область в центральной части Северного Ледовитого океана, Гренландское море, а также большая часть Норвежского моря и Баффинова залива.

Арктические виды двустворчатых моллюсков являются здесь массовыми, составляя значительный процент от общего количества обитающих здесь видов двустворчатых. Большую роль играют здесь и арктическо-бореальные виды (особенно в нижнеарктической подобласти); многие из них представлены в арктической области высоко-арктическими подвидами, которые имеют, по-видимому, сравнительно недавнее происхождение. Возможно, что начало их возникновения следует отнести к послеледниковому времени, когда в северных морях установился современный или близкий к нему гидрологический режим со сменой температуры в краевых морях от постоянно положительной к постоянно отрицательной.

Последнее, по-видимому, оказывало и оказывает большое влияние на развитие процессов формообразования у обитающих здесь и в смежных областях видов двустворчатых моллюсков, приводя, в конечном счете, к образованию новых подвидов и расширению первоначального ареала: обитания исходных форм. Такая смена температуры в современных северных морях наблюдается обычно в районах полярного фронта (в зоне стыка холодных и теплых вод или течений), как это наблюдается в краевых морях - Баренцевом и Чукотском. Зона стыка холодных и теплых вод в придонных слоях моря имеет очень важное значение не только потому, что в этом районе происходит изменение наиболее пластичных видов, но и потому, что здесь проходит граница распространения других, менее пластичных видов, а также граница между арктической и бореальной областями (в широком смысле слова).

Наиболее эвритермные из северо-бореальных видов двустворчатых встречаются лишь в самых краевых, пограничных с бореальной областью участках нижнеарктической зоны и играют здесь незначительную роль как по биомассе, так и по частоте встречаемости.

На основании изучения состава, общего и количественного распространения двустворчатых моллюсков и их роли в сообществах донной фауны арктическая область распадается на нижнеарктическую и высокоарктическую подобласти, ряд провинций и районов.

А. Нижнеарктическая подобласть

Сублиторальная зона

Эта подобласть является пограничной с бореальной областью и занимает в северных морях относительно небольшую акваторию в западном секторе Арктики и еще меньшую - в восточном. В пределах этой подобласти придонные воды обычно имеют низкую положительную или отрицательную (близкую к нулю) температуру. К этой подобласти относится почти вся центральная часть Баренцева моря, за исключением его юго-западной (относящейся к северо-бореальной подобласти) и самой северной (севернее 76-77° параллели) частей, а также районов, прилегающих к северному о-ву Новая Земля; последние два района относятся уже к высокоарктической сублиторальной подобласти. К нижнеарктической подобласти следует отнести также небольшой район самой юго-западной части Карского моря, в области западного побережья Байдарацкой губы.

Вдоль свала Гренландского моря и сибирских морей нижнеарктическая подобласть постепенно переходит в высоко-арктическую абиссальную подобласть. Фауна двустворчатых свала глубин северных морей вообще находится под сильнейшим влиянием моллюсков нижней сублиторали и представляет своеобразную переходную зону между относительно богатой фауной шельфа и сильно обедненной моллюсками абиссали Северного Ледовитого океана.

Нижнеарктическую подобласть можно охарактеризовать преобладанием умеренно-холодноводных и арктических циркумполярных видов двустворчатых, составляющих здесь около 47% от общего их количества, обитающих в этой подобласти. Реже встречаются нижнеарктические (13%), и арктическо-бореальные (15%), виды. Совсем редки (а местами отсутствуют полностью) высокоарктические (4%) и северо-бореальные виды (3-4%), которые обычно встречаются в районах, пограничных с северо-бореальной областью.

В восточной части Арктики нижнеарктическая подобласть занимает центральный и южный районы Чукотского моря, находящиеся под влиянием умеренно охлажденных вод центральной части Берингова моря.

Наиболее обширной в нижнеарктической сублиторальной подобласти является Баренцевоморская провинция, которую мы делим на два района.

а) Центрально-Баренцевоморский район находится целиком под влиянием вод Нордкапского течения, точнее охлажденных вод Северной Атлантики. Для этого района характерно, прежде всего, массовое развитие ряда типичных западно-арктических (по своему происхождению) моллюсков открытого моря, связанных с водами высокой океанической солености. Многие из этих видов являются руководящими формами в сообществах донной фауны Баренцева моря (II комплекс по Броцкой и Зенкевичу [1939]): Astarte crenata (с подвидами crenata, crebricostata и subaequilatera), Bathyarca glacialis, Leda pernula, Yoldiella intermedia, Y. lenticula, Y. frigida, Y. fraterna, Dacridium vitreum, Propeamussium groenlandicum minor, Pr. imbrifer minor, Crenella decussata, Pecten islandicus и др. Как видно из этого списка, здесь резко преобладают формы атлантического происхождения. Арктические циркумполярные виды представлены главным образом верхнесублиторальными, более эвригалинными видами, обитающими преимущественно на банках, мелководьях открытого моря и в прибрежной зоне, где они весьма обычны: Cardium ciliatum, Yoldia hyperborea, Astarte (Tridonta) borealis, Ast. (Nicania) montagui и др.

И в ряде участков Баренцевоморской провинции широко распространены арктическо-бореальные верхнесублиторальные формы: Nucula tenuis, Macoma calcarea и др. Кроме того, многие более пластичные виды этой группы образуют в районе нижнеарктической Баренцевоморской провинции холодноводные подвиды, характерные для нижнеарктической подобласти: Leda pernula arctica, Astarte borealis placenta, Nucula tenuis expansa и др.

В более открытых северных районах Баренцевоморской провинции появляются (хотя еще и в незначительном количестве) высокоарктические подвиды арктическо-бореальных видов: Leda pernula costigera, Astarte crenata quadrata, Propeamussium groenlandicum major и др. В высокоарктической подобласти они становятся ведущими формами в сообществах донной фауны.

В Баренцевоморской провинции мы различаем также б) Печорско-Новоземельский район, к которому относится вся мелководная юго-восточная часть моря (за исключением Печорского желоба, населенного высокоарктической фауной моллюсков).

В Печорско-Новоземельском районе массовое развитие имеют, главным образом, верхнесублиторальные арктические циркумполярные, арктическо-бореальные и нижнеарктические виды, среди которых основную роль играют: Macoma calcarea, Astarte (Tridonta) borealis, Cardium ciliatum, Yoldia limatula, Pecten islandicus, Serripes groenlandicus и др.

Чукотская нижнеарктическая провинция. Судя по составу и распределению фауны двустворчатых моллюсков в Чукотском море, его центральная и южная части, находящиеся к востоку от о-ва Врангеля, относятся к нижнеарктической сублиторальной провинции, именно к ее верхнесублиторальной зоне. Умеренно охлажденные воды Берингова моря, входящие через пролив в южную часть Чукотского моря, оказывают большое действие на распределение двустворчатых моллюсков. Значительное количество беринговоморских видов имеет, благодаря этому, возможность проникать в центральную часть моря, хотя и не играет здесь существенной роли в биомассе его донной фауны.

А.П. Андрияшев [1939] назвал Чукотское море в отношении фауны рыб «тихоокеанским преддверием в Арктику»: тихоокеанские, преимущественно бореальные, элементы ихтиофауны играют здесь подчиненную роль; наиболее обычными же являются виды, свойственные арктическим морям. К такой же оценке фауны Чукотского моря присоединяются (на основании изучения амфипод и полихет) Е.Ф. Гурьянова [1951] и П.В. Ушаков [1955] в противоположность Ортманну [1896] и В.В. Макарову [1941], относивших всю южную и значительную часть восточной половины Чукотского моря к тихоокеанской бореальной области.

Совершенно несомненно, что фауна двустворчатых моллюсков большей части Чукотского моря должна быть причислена к нижнеарктической подобласти арктической области (за исключением небольшого района в прибрежной части северо-западной Аляски, который относится нами к северо-бореальной тихоокеанской подобласти). Дальнейшее количественно-биоценотическое изучение фауны Чукотского моря позволит уточнить границы между арктической и бореальной областями (в широком смысле слова), но вряд ли значительно изменит общее представление о зоогеографическом характере фауны, полученном из работ трех первых авторов и подтвержденном нашими материалами по распределению двустворчатых моллюсков. Эти наши представления несколько не совпадают со схемой Л.А. Зенкевича [1947 б], по которой почти все Чукотское море относится к сибирскому району высокоарктической мелководной подобласти, краевые же его районы, прилегающие к северным берегам Чукотки и Аляски, - к мелководной солоноватоводной провинции высокоарктической подобласти. Однако, судя хотя бы по распределению двустворчатых моллюсков, высокоарктические элементы (Portlandia arctica siliqua, Astarte sibirica) распределены главным образом в западной и юго-западной прибрежной мелководной зоне моря. Здесь они, прижимаясь к северным берегам Чукотки, по мере приближения к проливу и по мере усиления влияния вод Берингова моря постепенно выклиниваются. У северного побережья Аляски (примерно от Берингова пролива до мыса Барроу) фауна моллюсков носит более умеренно теплолюбивый характер, благодаря непосредственному влиянию вод течения, идущего из Берингова моря.

Е.Ф. Гурьянова [1951] находит большое сходство в происхождении и зоогеографическом характере фауны Чукотского и Белого морей, считая, что формирование их фаун шло примерно по одинаковому типу, - с преобладанием отбора видов, а не видообразования. Она считает одной из основных черт сходства фаун амфипод этих морей - бедность их видового состава (хотя, судя по табл. 1, 1951, стр. 71, количество видов амфипод Чукотского моря не уступает другим сибирским морям).

Данные о двустворчатых моллюсках не дают права считать Чукотское море более обедненным (даже по количеству видов) среди других сибирских морей, в то время как в Белом море действительно отсутствует целая группа чисто морских арктических форм, которые широко распространены в соседних с ним морях (Astarte crenata, Arca glacialis, Propeamussium groenlandicum и др.). Да и само местоположение и режим этих двух, столь различных по своей природе, происхождению и истории морей дают мало оснований для аналогий, фауна моллюсков Белого моря носит отчасти фиордовый характер; в составе ее имеются реликты различных эпох - она близка по происхождению к фауне Северной Атлантики, являясь ее непосредственным производным. Фауна же двустворчатых Чукотского моря имеет совершенно иной облик и происхождение: она состоит в основном из циркумполярных арктических видов, общих с верхней сублиторалью всех сибирских морей, к которым присоединяется примесь умеренно теплолюбивых чисто морских форм Берингова моря, как эндемичных тихоокеанских, так и амфибореальных. Они имеют здесь подчиненное значение как по количеству видов, так и по биомассе. Влияние же северо-атлантической фауны в Чукотском море чрезвычайно слабо, проявляясь лишь в самой северной, близкой к склонам шельфа открытой его части. Тихоокеанские элементы (современные иммигранты) в фауне двустворчатых моллюсков Белого моря полностью отсутствуют.

Исторические пути, по которым шло образование фаун Белого и Чукотского морей, различны. Современная фауна двустворчатых Белого моря хранит в себе элементы реликтов двух эпох: Иольдиевого моря и Литторинового, одинаково характерных для Белого моря. Кроме того, в нем имеются несколько эндемичных видов и подвидов двустворчатых, что говорит о большом своеобразии Белого моря как зоны жизни.

Ни эндемичных, ни реликтовых видов Bivalvia в Чукотском море нам неизвестно, да и самый факт их нахождения здесь исключается.

Судя по моллюскам, для нижнеарктической Чукотской провинции характерно массовое развитие арктических циркумполярных, арктическо-бореальных и восточно-арктических видов и подвидов, составляющих основу фауны, в которую вкраплены виды - иммигранты тихоокеанского происхождения. Биомасса и численность двустворчатых моллюсков первой из названных групп достигает здесь наивысших величин среди других северных морей: биомасса Nucula tenuis inflata до 700 г/м², при численности до 300 экз/м²; такое же большое развитие имеют Macoma calcarea, Leda radiata (подвид lamellosa в северо-западном районе) и многие другие. Основной причиной богатства фауны Чукотского моря, по Е.Ф. Гурьяновой [1951], следует считать резко выраженные явления полярного фронта, при общем мелководье и обилии пищи. Возможно, что сюда же следует добавить и отсутствие крупных хищников из бентосоядных рыб и иглокожих.

Руководящими видами двустворчатых моллюсков, кроме упомянутых выше, для Чукотской нижнеарктической провинции следует считать также: Yoldia hyperborea, Astarte (Tridonta) borealis placenta, A. (Tr.) sibirica, A. (Nicania) montagui (fabula и striata), Liocyma fluctuosa и др.

Весьма характерны виды беринговоморского происхождения - Leda radiata, Pecten beringianus, Serripes laperousi, Venericardia borealis (с подвидами), V. crebricostata, V. crassidens, V. paucicostata и др.

Б. Высокоарктическая сублиторальная подобласть

Сублиторальная зона

В морях Советской Арктики эта подобласть занимает наибольшую акваторию. К ней относятся: северная часть Баренцева моря, почти все Карское море (за исключением западной части Байдарацкой губы) и все сибирские моря, кроме центрального и восточного районов Чукотского моря. По западному и северному склонам континентальной ступени Евразии (примерно по глубинам около 300 м ) она граничит (и постепенно в нее переходит) с высокоарктической абиссальной зоной. Вдоль берегов арктической Канады граница высокоарктической сублиторальной подобласти проходит, видимо, довольно близко к берегам архипелага, поскольку материковое плато имеет здесь довольно крутые склоны. Также проходит она у берегов восточной Гренландии, соответствуя примерно границе североамериканско-гренландского района высокоарктической мелководной подобласти Зенкевича [1947 б].

Для всего этого района в целом характерно преобладание постоянно низкой отрицательной температуры, а местами (как, например, в сибирских морях) и значительное опреснение придонных слоев воды благодаря таянию льдов и стоку рек.

Высокоарктическая сублиторальная подобласть характеризуется преобладанием не только арктических циркумполярных видов, но и наличием эндемичных высокоарктических подвидов арктическо-бореальных видов. Нижнеарктические виды встречаются здесь в весьма ограниченном количестве и в ограниченном районе; северо-бореальные виды полностью отсутствуют. Многие западно-арктические виды также представлены здесь высокоарктическими эндемичными подвидами.

Одной из особенностей фауны высокоарктической подобласти Экман [1953] считает малое количество видов при богатстве их индивидуумами, о чем писал Стуксберг [Stuxberg, 1882] еще в 1882 г . По Е.Ф. Гурьяновой [1951], это говорит об автохтонности фауны данного моря и об интенсивности и независимости от соседних фаун процессов видообразования в нем. Однако едва ли можно считать высокоарктическую фауну вполне независимой и не связанной с фаунами окружающих областей, в первую очередь от фаун Атлантического и Тихого океанов. Нам известен ряд эндемичных подвидов и молодых высокоарктических видов двустворчатых моллюсков, возникших в северных морях под влиянием постоянно низкой температуры обитания и тесно связанных в своем происхождении с видами соседних фаун, происходящими из более умеренных широт. Таковы подвиды Leda pernula costigera и Leda radiata lamellosa [Филатова, 1948]. Другой особенностью высокоарктической подобласти Л.А. Зенкевич [1947 б] и Экман [1953] считают отсутствие здесь литорали как жизненной зоны. Это полностью подтверждается материалами по распределению двустворчатых моллюсков, так как даже в нижнеарктической краевой подобласти литоральный северо-бореальный комплекс двустворчатых моллюсков уже распадается и происходит опускание оставшихся видов в верхнюю сублитораль.

В соответствии с преобладанием отдельных групп арктических видов высокоарктическая сублиторальная подобласть распадается в пределах советского сектора Арктики на ряд провинций и районов.

Сибирская верхнесублиторальная (прибрежная) солоноватоводная провинция. По своему названию эта провинция соответствует в основном солоноватоводной провинции Л.А. Зенкевича [1947 б]; однако мы понимаем ее более узко, связывая с ней распространение и количественное преобладание в бентосе таких настоящих солоноватоводных форм из двустворчатых моллюсков, как Portlandia aestuariorum и Cyrtodaria kurriana. Поэтому, естественно, сибирская солоноватоводная провинция занимает у нас гораздо меньший район: она ограничена узкой прибрежной мелководной полосой вдоль берегов Сибири. К этой провинции мы относим фауну предустьевых пространств сибирских рек и находящиеся под их постоянным влиянием прибрежные участки морей Карского, Лаптевых и Восточно-Сибирского, а также предустьевые пространства Печоры в юго-восточной части Баренцева моря и р. Мэкензи в восточном секторе Арктики. В ряде этих районов опреснение может колебаться от 20-15‰ до почти пресной воды. Эту провинцию Зенкевич выделяет, главным образом, на основании распространения Portlandia arctica, которая, по Г.П. Горбунову [1940], является «показателем вод материкового стока». Однако настоящей солоноватоводной формой является лишь P. aestuariorum, в то время как подвиды P. arctica могут обитать и при высокой морской солености [Филатова, 1951].

Солоноватоводная провинция (в нашем понимании), видимо, встречается также пятнами вдоль берегов арктической Канады, к западу от мыса Барроу, там, где чувствуется влияние опреснения. Западнее мыса Барроу, вдоль берегов Аляски, распространена морская и более теплолюбивая фауна.

Для прибрежной солоноватоводной провинции в пределах сибирских морей характерно массовое развитие двух указанных выше солоноватоводных эндемиков высокоарктической области и сибирских морей в частности: Р. aestuariorum и Cyrtodaria kurriana, образующих обычно характерное солоноватоводное олигомикстное сообщество; для него характерно полное отсутствие иглокожих и массовое развитие таких ракообразных, как Mesidothea entomon glacialis, Onisimus botkini, Mysis oculata relicta, Diastylus sulcata stuxbergi, а также мелкой асцидии Rhyzomolgula globularis и полихет Marenzelleria wireni и Ampharete vegae.

Сибирско-Беломорская сублиторальная морская провинция. Эта обширная высокоарктическая морская провинция занимает большую часть морей советской Арктики. Она примерно соответствует расположению Сибирского района высокоарктической мелководной подобласти Л.А. Зенкевича, отличаясь от нее большим приближением к берегам Сибири, а также включением района Печорского желоба и глубинной части Белого моря. Располагаясь между узкой прибрежной солоноватоводной провинцией и провинцией склона Евразийского шельфа, она занимает всю открытую мелководную часть Карского моря, центральную часть моря Лаптевых (включая и южную часть новосибирского мелководья), южную половину Восточно-Сибирского моря, юго-западную половину Чукотского моря (включая прибрежье о-ва Врангеля и северо-западную часть побережья Чукотки); сюда же мы относим мелководья вокруг Северной Земли и Земли Франца Иосифа. Все это, в общем, примерно соответствует общепринятым границам высокоарктической подобласти [Зенкевич, 1947; Гурьянова, 1951; Экман, 1953, и др.].

Отрицательная придонная температура, испытывающая небольшие сезонные колебания и простирающаяся до глубин 50- 100 м , солёность, несколько пониженная против нормальной океанической (28-30‰), коричневые или серые мягкие илистые грунты - все это создает условия для обильного развития довольно разнообразной в видовом отношении, но экологически и зоогеографически почти однотипной мелководной стенотермно-холодноводной фауны двустворчатых моллюсков. Для всей провинции характерно массовое развитие эвригалинных высокоарктических автохтонных верхнесублиторальных видов, а также эндемичных подвидов арктическо-бореальных и арктических циркумполярных видов двустворчатых моллюсков. Большую роль здесь играет такой эндемичный арктический род, как Portlandia, а также виды и подвиды различных астарт. Из эндемичных арктическо-бореальных и арктических видов и подвидов упомянем Astarte (Tridonta) borealis (placenta, ovata, sericea), Yoldia hyperborea, Leda pernula costigera, Astarte crenata quadrata, Astarte acuticostata, Nucula tenuis inflata и др. Массовыми формами здесь являются также арктические и арктическо-бореальные циркумполярные виды, такие как Macoma calcarea, Mya truncata, Cardium ciliatum и Saxicava arctica.

Сибирско-Беломорская провинция делится по двустворчатым моллюскам на три района.

а) Беломорско-Печорский глубинный район, куда мы относим население впадин Белого моря и Печорского желоба. Оба участка по фауне двустворчатых моллюсков носят реликтовый характер. Во впадине Белого моря, как известно, господствуют два высокоарктических эндемичных подвида: реликтовая форма Иольдиевого моря Portlandia arctica portlandica и Leda pernula elongata. Эти два подвида развиваются в таком массовом количестве, что примесь других видов дочти незаметна. В Печорском желобе также имеются два вида Portlandia arctica и Leda pernula arctica, которые приурочены в своем обитании только к этому глубокому желобу и отсутствуют на окружающих мелководьях. Этот район близок по составу фауны со Шпицбергенским и Землей Франца Иосифа.

б) Баренцевоморско-Карско-Новосибирский район. Для этого района характерно преобладание видов западного сектора Арктики; границей для многих из них служат восточные склоны новосибирского мелководья; даже их высокоарктические подвиды не проникают дальше на восток. В состав этого района соответственно условиям обитания входят типично морские виды, обитатели открытых частей высокоарктических районов северных морей. К таким формам относятся, например, Astarte crenata quadrata и A. crenata inflata, Ast. acuticostata, Leda pernula costigera, Yoldiella persei и др. Эти стеногалинные океанические, преимущественно среднесублиторальные формы, почти все являются североатлантическими (западно-арктическими) по происхождению и распространению. В более глубоких районах, с которыми граничит эта зона, встречаются и более глубоководные океанические виды; многие и них в условиях низкой отрицательной температуры на арктических мелководьях открытого моря могут подниматься в верхнюю сублитораль.

в) Восточно-Сибирско-Чукотский район характеризуется массовым развитием высокоарктических видов и подвидов восточного сектора Арктики, таких как Leda radiata lamellosa, Astarte (Tridonta) sibirica, Nucula tenuis inflata, Lyonsia distorta nov. sp. и др. Восточные по происхождению виды и подвиды не проникают на запад далее новосибирского мелководья, которое служит для них, как и для некоторых западно-арктических видов, определенным экологическим порогом.

Общим для всех трех указанных районов является ряд арктических циркумполярных и арктическо-бореальных видов, обычных для всех северных морей: Macoma calcarea, Astarte (Tridonta) borealis, Astarte (Nicania) montagui, Serripes groenlandicum, Cardium ciliatum, Nucula tenuis и др.

Этим мы ограничимся в рассмотрении провинций и районов арктической сублиторальной области в пределах советского сектора Арктики. Есть основания думать, что «Северо-Американско-Гренландский район высокоарктической мелководной подобласти» Зенкевича весьма сходен по составу населяющей его фауны двустворчатых моллюсков с только что рассмотренной Сибирско-Беломорской сублиторальной морской провинцией. Можно предполагать, что все арктические и арктическо-бореальные формы являются общими для всего шельфа Арктики. Об эндемиках Канадско-Гренландского района нам пока ничего не известно.

Батиальная зона

Евразийская морская провинция занимает все северные районы северных морей, от Баренцева до Чукотского, включая глубоководные желоба Карского моря и моря Лаптевых и склоны шельфовой зоны евразийских морей; от глубины 200- 500 м и более; на западе к ней примыкают склоны Гренландского и Норвежского морей. В области арктической Канады склоны очень круты; можно думать, что эта провинция здесь представлена довольно узкой зоной. Вся эта зона по фауне двустворчатых моллюсков носит промежуточный характер, так как находится под сильным и непосредственным воздействием фауны шельфа и испытывает на себе некоторое влияние абиссальной фауны. Под влиянием низкой температуры некоторые абиссальные виды могут подниматься здесь на несвойственные им малые глубины. Фауна этой провинции находится под действием более теплых атлантических вод, характеризующихся постоянно высокой океанической соленостью и положительной или близкой к 0 отрицательной температурой и очень слабыми их сезонными колебаниями. Влияние вод атлантического течения, огибающего Шпицберген с севера, чувствуется даже в желобах: Карского моря (желоб Св. Анны) и моря Лаптевых (желоб Садко), и даже несколько восточнее. Эта зона не имеет самостоятельного фаунистического значения, являясь промежуточной между сублиторальной и абиссальной; однако ее значение в зоогеографии морей Северного Ледовитого океана весьма велико, поскольку она служит миграционным путем североатлантических и западно-арктических форм на восток. Это тем более важно, что для многих чисто морских форм такой путь является единственно возможным, поскольку пониженная соленость сибирских морей препятствует их проникновению на восток через сублитораль. Многие виды из западно-арктического комплекса форм прослежены до Новосибирского мелководья, а отдельные - даже до северных районов Чукотского моря (Yoldiella intermedia).

Этот комплекс более глубоководных и эврибатных стеногалинных морских видов западного происхождения слагается в основном из двух групп. Первую составляют нижнесублиторальные западно-арктические формы, многие из которых представлены холодноводными подвидами. Сюда относятся: Astarte crenata (quadrata и inflata), Propeamussium groenlandicum major, Yoldiella intermedia polaris, Bathyarca glacialis, Bath . pectunculoides septentrionalis, почти все виды Cuspidaria и др. Вторую группу составляют эндемичные западно-арктические, атлантические по происхождению, нижнесублиторально - батиальные виды: Astarte acuticostata, Bathyarca frielei, Yoldiella persei, Y. annenkovae, Lima hyperborea и др. Как видно, среди форм этого комплекса полностью отсутствуют виды тихоокеанского происхождения, а также верхнесублиторальные высокоарктические виды. Для западной части этой провинции характерна небольшая примесь более теплолюбивых североатлантических форм, таких как Yoldiella lucida или Bathyarca pectunculoides.

Абиссальная зона

Полярно-Гренландская провинция

В согласии с Е.Ф. Гурьяновой [1938] и Л.А. Зенкевичем [1947 б], мы считаем фауну абиссали Северного Ледовитого океана, Гренландского и Норвежского морей единой, населенной комплексом глубоководных видов двустворчатых моллюсков, среди которых многие являются эндемиками этой подобласти, некоторые же связаны с фауной абиссали Северной Атлантики. Тихоокеанские элементы в данной абиссальной фауне полностью отсутствуют. Это вполне естественно, так как впадина Северного Ледовитого океана отделена широкой и мелководной чукотско-беринговской шельфовой зоной от абиссали Берингова моря, которая служит непреодолимым порогом для проникновения тихоокеанских абиссальных видов двустворчатых моллюсков в абиссаль Ледовитого океана и обратно. Подводные же (глубоко погруженные) пороги - Гренландско-Исландский, Фаррерско-Исландский и порог В. Томсона, при относительно низкой температуре не представляются непроходимыми для абиссальных видов, населяющих впадину Норвежского моря и Северной Атлантики. Это подтверждается хотя бы тем, что ряд арктических видов, широко распространенных в северных морях, при проникновении в более южные широты идет по большим глубинам, переваливая через эти подводные препятствия (Propeamussium groenlandicum, Lima hyperborea и др.). Кроме того, фауна моллюсков во впадине Норвежского моря, непосредственно примыкающей к глубоким районам Северной Атлантики, разнообразнее, чем фауна центральной впадины Ледовитого океана, что также указывает на влияние на нее глубинной фауны Северной Атлантики.

Основу глубинного высокоарктического комплекса видов абиссальной подобласти составляют такие редкие или совсем не встречающиеся в сублиторали Арктики и даже на ее склонах виды, как: Propeamussium frigidus, Tindaria derjugini, Т. abyssorum, Neilonella kolthofii, Ledella tamarae, Lyonsiella annenkovae, Lima subovata и др. Однако фауну абиссали Северного Ледовитого океана все же нельзя еще считать изученной достаточно полно. Дальнейшие исследования могут выявить ряд форм, яснее обрисовывающих ее зоогеографический облик.

ЛИТЕРАТУРА

Андрияшев А.П. 1939. Очерк зоогеографии и происхождения фауны рыб Берингова моря и сопредельных вод. Изд. ЛГУ.

Броцкая В.А., Зенкевич Л.А. 1939. Количественный учет донной фауны Баренцева моря. «Тр. ВНИРО», вып. IV.

Виноградов Л.Г. 1948. О зоогеографическом районировании дальневосточных морей. «Изв. ТИНРО», т. 28.

Горбунов Г.П. 1940. Двустворчатый моллюск Portlandia arctica как показатель распределения вод в Сибирских морях. «Пробл. Арктики», № 4.

Гурьянова Е.Ф. 1938. К вопросу о составе и происхождении абиссали Полярного бассейна. ДАН, XX, вып. 4.

Гурьянова Е.Ф. 1939. К вопросу о происхождении и истории развития фауны Полярного бассейна. «Изв. АН СССР», сер. биол., № 5.

Гурьянова Е.Ф. 1951. Бокоплавы морей СССР. Определители по фауне СССР. Вып. 41.

Дерюгин К.М. 1924. Баренцево море по Кольскому меридиану. «Тр. Сев. научно-промысл. экспедиции», вып. 19.

Зенкевич Л.А. 1933. Некоторые моменты зоогеографии Сев. Полярного бассейна в связи с вопросом о его палеогеографическом прошлом. «Зоол. журн.», т. XII, вып. 4.

Зенкевич Л.А. 1947а. О задачах, объекте и методе морской биогеографии. «Зоол. журн.», т. XXVI, вып. 3.

Зенкевич Л.А. 1947 б. Фауна морей и их биологическая продуктивность. Т. II. Изд-во «Сов. наука».

Лаврова М.А. 1946. О географических пределах распространения бореального моря. «Тр. Ин-та географии АН СССР», вып. 37.

Макаров В.В. 1941. Фауна Decapoda Берингова и Чукотского морей. «Иссл. дальневосточ. морей», 1.

Ушаков П.В. 1955. Многощетинковые черви дальневосточных морей СССР. «Определитель по фауне СССР», 56.

Филатова З.А. 1938. Количественный учет донной фауны юго-западной части Баренцева моря. «Тр. ВНИРО», 2.

Филатова З.А. 1948. Географическое распространение и некоторые географические особенности двустворчатых моллюсков из рода Portlandia Северных морей СССР. «Пробл. Арктики», № 1.

Филатова З.А. 1951. Некоторые зоогеографические особенности двустворчатых моллюсков рода Portlandia. «Тр. ИОАН», т. VI.

Филатова З.А. 1957. Общий обзор фауны двустворчатых моллюсков северных морей СССР. «Тр. Ин-та океанологии», т. XX.

Шорыгин А.А. 1928. Иглокожие Баренцева моря. «Тр. Плав. морск. ин-та», т. III, вып. 4.

Dall W.Н. Summary of the marine shellhearing Molluscs of NW coast of America . «USNM. Bull.», 112.

Ekman Sv. 1935. Tiergeographie des Meeres. Akad. Verlaggesllsh. XII. Jena.

Ekman Sv. 1953. Zoogeography of the Sea. London .

Ortmann A.E. 1896. Gruudzuge der marinen Tiergeographie. Jena

Stuxberg A. 1882. Evertebratfaunan i Sibiriens ishav. «Vega-expedit. Yetensk. Jaktt.», Bd. 1.