Распределение морфологических группировок известковых бентосных фораминифер в Баренцевом море контролируется характером осадконакопления и поступления пищи. На гидродинамически активных мелководьях, заселенных сестонофагами, преобладают плоско-выпуклые фораминиферы. На мягких грунтах в областях низких темпов седиментации, где обычны собирающие детритофаги, доминируют линзовидные формы, предположительно связанные с органическим веществом поверхности осадка. Торпедообразные формы немногочисленны, за исключением локально доминирующих трифарин, образ жизни которых не изучен. Широко представленные «неспециализированные» формы преобладают в областях распространения поверхностных арктических вод и (или) интенсивного осадконакопления, где в макробентосе доминируют безвыборочные детритофаги.

Основными операционными единицами фораминиферового анализа в палеоэкологии являются таксоны, в первую очередь виды, выделенные с типологических позиций. Такому подходу мешают как внутривидовая изменчивость, так и конвергентность в морфологии раковин, несущие независимую информацию. Наличие конвергентных признаков у представителей различных филетических линий указывает на возможную адаптивную ценность этих признаков. Следовательно, имеет смысл попытка выявить функциональную нагрузку конвергентных черт морфологии.

Функционально-морфологические исследования ряда биологически хорошо изученных макротаксонов приводят к созданию систем жизненных форм. «Практическая сущность систем жизненных форм состоит в том, что многотысячное множество видовых названий крупного таксона сводится к малому числу названий жизненных форм, которыми проще манипулировать в целях выявления основных направлений экологической эволюции таксона, а также в целях решения задач биологической индикации среды и экологической инженерии» [Свешников и Станкявичус, 1987, с. 1268].

Бентосные фораминиферы известны как благодатный объект для выделения морфологически однородных группировок (морфогрупп), которые можно использовать в палеоэкологическом анализе [Bandy, 1960; Severin, 1983]. Представляется плодотворным анализ таких группировок по положению источника пищи с учетом того, что фораминиферы используют разнообразные источники и способы захвата пищи [Lipps, 1983]. Однако сведения об их биологии, в частности, о трофике, крайне ограниченны и относятся в основном к мелководным видам [Boltovskoy & Wright, 1976; Haynes, 1981]. Поэтому прямые наблюдения над типом питания приходится дополнять косвенными характеристиками. По аналогии с концепцией трофической зональности донной макрофауны [Кузнецов, 1980; Соколова, 1986], этими дополнительными характеристиками можно считать прижизненное положение особей в слое «вода - осадок», количество поступающего органического вещества и механический состав вмещающего осадка.

Выделение экологически обусловленных морфогрупп проводится путем экстраполяции данных по отдельным видам на всех фораминифер, обладающих сходной морфологией. Известна типизация морфогрупп по составу вмещающего осадка [Sturrock & Murray, 1981], прижизненному положению особей [Corliss, 1985] и типу питания [Jones & Charnock, 1985]. Аналогичным способом одним из авторов выделены четыре формализованные морфогруппы фораминифер из поверхностных донных отложений Баренцева моря: плосковыпуклые сидячие; уплощенные, приповерхностно обитающие в осадке; торпедообразные, активно подвижные в толще осадка; «неспециализированные», занимающие различные микробиотопы [Корсун, 1988]. При выделении морфогрупп был использован принцип симметрии П. Кюри, согласно которому симметрия среды накладывается на собственную симметрию организма, т.е. изотропия или анизотропия среды отражается во внешних, наиболее общих чертах морфологии раковин.

Разумеется, границы между выделенными морфогруппами условны, имеются переходные формы. Не следует также абсолютизировать связь морфологии раковин с условиями обитания. Например, у форм, ведущих прикрепленный образ жизни, это может не отражаться на морфологии раковин [Poag, 1982]. С другой стороны, вероятны случаи, когда признаки, казалось бы, указывающие на какую-то специализацию, на самом деле не являются адаптивными. Однако если связь морфологии раковин с условиями обитания имеет место у большей части видов, то это должно найти отражение в распределении морфогрупп.

Для проверки предложенной системы жизненных форм использованы данные по распределению известковых бентосных фораминифер (крупнее 0,1 мм ) в поверхностном слое донных отложений Баренцева моря [Дигас, 1969; Поляк, 1985; Østby & Nagy, 1982]. Обильные в восточной части моря песчаные фораминиферы, имеющие отличные от известковых закономерности захоронения, не включены в анализ и рассматриваются только в районах почти полного растворения известковых форм.

В морфогруппу I объединены округлые в плане плосковыпуклые формы - представители родов Cibicides, Rosalina, Glabratella и т.п. Плосковыпуклая раковина, как правило, свидетельствует о жизни на поверхности плотного субстрата на протяжении по крайней мере части жизненного цикла [Boltovskoy & Wright, 1976; Haynes, 1981]. Субстратом может служить каменный материал, обломки раковин, плотные покровы различных гидробионтов. За некоторыми исключениями, имеющиеся наблюдения показывают, что неподвижные представители данной морфогруппы являются фильтраторами или седиментаторами, тогда как подвижные собирают пищевые частицы с поверхности субстрата [Alexander & DeLaca, 1987; Boltovskoy & Wright, 1976; Haynes, 1981]. Для указанных типов питания предпочтительна гидродинамическая активность придонных вод, препятствующая к тому же заилению субстрата.

В Баренцевом море к морфогруппе I принадлежит единственный доминант - Cibicides lobatulus (Walker et Jacob). Вид распространен чрезвычайно широко, однако преобладает в сообществах фораминифер почти исключительно в мелководных районах с высокой подвижностью вод, где развиты грубозернистые осадки с пониженным содержанием органики (рисунок). Среди макрофауны в этих районах доминируют сестонофаги [Кузнецов, 1970]. Акцессорные известковые виды морфогруппы I в своем распространении практически не выходят за пределы областей доминирования С. lobatulus.

В морфогруппу II входят имеющие округлую в плане, уплощенную или двояковыпуклую, обычно килеватую раковину представители семейств Discorbidae, Cassidulinidae, Islandiellidae и др., биология которых практически не изучена. Имеющиеся данные о прижизненном положении таких фораминифер свидетельствуют об их приповерхностном обитании [Lutze, 1987; Nyholm, 1957], хотя обычно содержание в пробах живых экземпляров этих форм незначительно, что, вероятно, связано с частичным смывом разжиженного осадка при отборе пробы. Линзовидная, уплощенная форма раковины предположительно служит адаптацией к «парению» во флоккулярном поверхностном слое, обогащенном органическим веществом. В то же время отдельные наблюдения показывают, что при активном движении таких форм плоскость раковины перпендикулярна поверхности осадка [Haynes, 1981; Kitazato, 1988]. Некоторые представители этой морфогруппы содержат симбиотические водоросли [Boltovskoy & Wright, 1976; Haynes, 1981]. В прикрепленном состоянии линзовидные фораминиферы не встречаются; экземпляры Buccella, обнаруживаемые на макрофитах, имеют раковину с плоской брюшной стороной, т. е. принадлежат к морфогруппе I.

Линзовидные фораминиферы обильны и часто доминируют на внешнем шельфе и в батиали [Bandy, 1960: Boltovskoy & Wright, 1976]. Это увязывается с положением, что «весь глубоководный мейобентос сосредоточен в более тонких поверхностных слоях донного осадка, чем мелководный» [Соколова и др., 1982, с. 24].

В Баренцевом море представители морфогруппы II доминируют в трех областях (см. рисунок). Первая - языки обширного ареала Cassidulina teretis Tappan, опоясывающего Северный Ледовитый океан на батиальных глубинах и проникающего на баренцевоморский шельф с атлантическими водами по окраинным желобам. Вторая - днища впадин (в первую очередь большая часть Центральной впадины), заполненных арктическими водами, где доминирует Islandiella norcrossi (Cushman) s. 1. В третьем случае на склонах Новоземельского, Центрального и других мелководий на глубинах 100- 300 м доминируют представители рода Buccella, обычно занимающие промежуточное положение между ареалами I. norcrossi s. 1. и С. lobatulus. Эти области характеризуются, как правило, алевропелитовыми осадками и относительно низкими темпами седиментации. В макробентосе доминируют детритофаги, главным образом собирающие [Кузнецов, 1970]. Такая картина распределения линзовидных форм соответствует предположению об их трофической связи с органическим веществом поверхности осадка.

К морфогруппе III отнесены представители семейств Buliminidae, Polymorphinidae и др., обладающие удлиненной, округлой в поперечном сечении, каплевидной или торпедообразной раковиной со сложным устьевым аппаратом. Предполагается, что гладкие и ребристые фораминиферы этого типа специализированы к активному движению в толще осадка и питанию захороненной органикой. Это подтверждается устойчивой связью таких раковин с глинистыми осадками, обогащенными органикой [Jorissen, 1988; Zvaan et al., 1986], их прижизненным положением [Corliss, 1985], а также отдельными прямыми наблюдениями [Kitazato, 1988]. На поверхности плотного субстрата торпедообразные фораминиферы не встречаются.

Более сложно орнаментированные, в частности шиповатые формы, как правило, отличающиеся и меньшим отношением длины раковины к ширине, предположительно связаны с поверхностью осадка [Jorissen, 1988; Zvaan et al., 1986]. Их трофика изучена плохо, отмечены случаи хищничества и связи с симбиотическими водорослями [Boltovskoy & Wright, 1976]. Вероятно, дальнейшие исследования позволят выделить эти формы в отдельную морфогруппу.

В Баренцевом море представители морфогруппы III весьма разнообразны, но обычно малочисленны. Исключение составляет род Trifarina, доминирующий на склонах Мурманского, Канинского и Медвежинского мелководий, в зоне активного взаимодействия арктических и атлантических вод (Т. fluens (Todd.)), а также на Норвежском шельфе в зоне воздействия Норвежского течения (Т. angulosa (Will.)) (рисунок). Преобладание на этих участках дна опесчаненных осадков и сестонофагов в сообществах макрофауны [Кузнецов, 1970] косвенно свидетельствует о связи Т. fluens и Т. angulosa с поверхностью осадка. Для последнего вида на такую связь указывает и хорошо выраженная орнаментация раковин.

В морфогруппу IV объединены фораминиферы с раковиной, не несущей черт специализации: некилеватые дисковидные или субсферические Elphidiidae, Nonionidae, Cassidulinidae, Islandiellidae, многие агглютинирующие формы. Можно сказать, что в морфологии этой группы нет свидетельств анизотропии среды. Большинство видов морфогруппы IV, в том числе такие массовые формы, как Retroelphidium clavatum (Cushman), Cassidulina reniforme Nørvang, Melonis barleeanus (Will.), Reophax scorpiurus Montfort, не встречаются в прикрепленном состоянии. Максимальная численность живых особей некоторых из них, особенно М. barleeanus, отмечается на глубине нескольких сантиметров от поверхности осадка [Сахарова и Корсун, 1989; Corliss, 1985; Lutze, 1987]. Другие виды - Cribroelphidium subarcticum (Cushman), Cribrostomoides jeffreysii (Will.), Astrononion gallowayi L. et Tap. - могут не только населять мягкие осадки, но и подниматься на поверхность плотного субстрата. При этом некоторые особи в прикрепленном состоянии тяготеют к плосковыпуклой форме морфогруппы I. Таким образом, в морфогруппу IV, с одной стороны, входят виды, обитающие в мягких осадках, а с другой - пластичные формы, способные занимать другие микробиотопы. По принятым нами критериям выделения морфогрупп они неразличимы.

Трофика морфогруппы IV также весьма разнообразна. Наиболее хорошо изученные мелководные виды собирают пищевые частицы у поверхности осадка, отмечены интерстициальная сестонофагия, использование симбиотических водорослей и хлоропластов и другие типы пищевых стратегий [Boltovskoy & Wright, 1976$ Haynes, 1981; Jones & Charnock, 1985]. Для видов, населяющих толщу тонкозернистых осадков, предполагается прямая или опосредованная связь с захороненной органикой. Способность фораминифер этой морфогруппы к активному движению в осадке подтверждается прямыми наблюдениями [Kitazato, 1988].

В Баренцевом море морфогруппа IV наиболее обильна и разнообразна. Ее представители (R. clavatum, С. reniforme, Protelphidium orbiculare (Brady), С. subarcticum) абсолютно преобладают в северной и восточной частях моря, занятых поверхностными арктическими водами, за исключением гидродинамически активных мелководий (рисунок). Доминирование наименее специализированных видов, возможно, объясняется кратковременностью сезона обилия пищи [Зеликман, 1977] или эволюционной молодостью арктических экосистем [Голиков и Скарлато, 1988]. Характерно преобладание R. clavatum или С. reniforme с очень высокими показателями доминирования в приледниковых обстановках как в современных условиях, так и в поздне-послеледниковых отложениях гляциальных шельфов [Поляк, 1985; Østby & Nagy, 1982].

В других районах морфогруппа IV доминирует в понижениях рельефа дна, где интенсивно накапливаются тонкие осадки, относительно богатые органическим веществом, а в макробентосе преобладают безвыборочные детритофаги [Кузнецов, 1970] (рисунок). Показательно доминирование М. barleeanus в Медвежинском желобе и на Норвежском склоне в зоне аккумуляции алевропелитов, вымываемых с мелководий Норвежским (Нордкапским) течением.

Часть депрессий баренцевоморского шельфа не районирована по известковым фораминиферам, так как их раковины (преимущественно представители морфогруппы IV) очень редки в осадках в результате процессов посмертного растворения. В этих районах абсолютно преобладают агглютинирующие формы, причем доминанты - Adercotryma glomerata (Brady), R. scorpiurus и др. - относятся также к морфогруппе IV.

Распределение морфогрупп бентосных фораминифер в Баренцевом море подчиняется определенным закономерностям, в целом подтверждающим связь морфологии раковин с образом жизни и трофическим режимом микрофауны. Наиболее четкие закономерности выявлены в распределении морфогруппы I (плосковыпуклые формы), приуроченной к участкам дна с повышенной гидродинамической активностью, где в макробентосе устойчиво доминируют сестонофаги. Морфогруппа II (линзовидные формы), предположительно связанная с органическим веществом поверхности осадка, населяет мягкие грунты в областях относительно низких темпов седиментации, где широко развиты собирающие детритофаги. Типичные представители морфогруппы III (торпедообразные формы), обитающие в толще осадка, в Баренцевом море немногочисленны. Причины доминирования рода Trifarina в зоне воздействия Норвежского течения и в зоне конвергенции арктических и атлантических вод нуждаются в дальнейшем изучении, как и морфологическая принадлежность этих фораминифер. Наиболее многочисленная морфогруппа IV («неспециализированные» формы) преобладает в областях распространения поверхностных арктических вод и (или) интенсивного накопления тонких осадков, где в макрофауне обычно доминируют безвыборочные детритофаги.

Использование выделенных морфогрупп в палеоэкологическом анализе может способствовать рациональному свертыванию таксономической информации и открывает новые возможности для реконструкции трофических режимов палеобассейнов.

ЛИТЕРАТУРА

1. Голиков А.Н., Скарлато О.А. Эволюция экосистем Баренцева моря в плейстоцене // Четвертичная палеоэкология и палеогеография северных морей. М.: Наука, 1988. С. 43-53.

2. Дигас Л.А. Распределение фораминифер в современных осадках Баренцева моря и пограничных с ним участков Гренландско-Норвежского бассейна: Автореф. дис. ... канд. геол.-мин. наук. Саратов, 1969. 29 с.

3. Зеликман Э.А. Сообщества арктической пелагиали // Биология океана. Т. 2. Биологическая продуктивность океана. М.: Наука, 1977. С. 43-55.

4. Корсун С.А. О возможной связи морфологии раковин бентосных фораминифер с условиями осадконакопления и трофическим фактором // Геология морей и океанов: Тез. докл. VIII Всес. школы мор. геологии. Т. 1. М ., 1988. С. 58-59.

5. Кузнецов А.П. Закономерности распределения пищевых группировок донных беспозвоночных в Баренцевом море // Тр. ИО АН СССР. 1970. Т. 88. С. 5-80.

6. Кузнецов А.П. Экология донных сообществ шельфовых зон Мирового океана. М.: Наука, 1980. 243 с.

7. Поляк Л.В. Фораминиферы донных отложений Баренцева и Карского морей и их стратиграфическое значение: Автореф. дис. ... канд. геол.-мин. наук. Л.: ПГО «Севморгеология», 1985. 22 с.

8. Сахарова И.А., Корсун С.А. Биостратиграфия и флуктуации продуктивности северных морей // Четвертичная палеэкология и палеогеография морей Северной Европы. Апатиты: КНЦ АН СССР, 1989. С. 72-82.

9. Свешников В.А., Станкявичус А.Б. Система жизненных форм морских переднежаберных брюхоногих моллюсков (Gastropoda, Prosobranchia) // Докл. АН СССР. 1987. Т. 295. № 5. С. 1268-1272.

10. Соколова М.Н. Питание и трофическая структура глубоководного макробентоса. М.: Наука, 1986. 208 с.

11. Соколова М.Н., Зезина О.Н., Каменская О.Е. Мейобентос - предмет и задачи исследования // Тр. ИО АН СССР. 1982. Т. 117. С. 19-30.

12. Alexander S.P., DeLaca Т.Е. Feeding adaptations of the foramineferan Cibicides refulgens living epizoically and parasitically on the antarctic scallop Adamussium colbecki // Biol. Bull. 1987. V. 173. N 1. P. 136-159.

13. Bandy O.L. General correlation of foraminiferal structure with environment // Int. Geol. Congress. 21st Ses. Rep. 1960. Proc. sect. 22. P. 7-19.

14. Boltovskoy E., Wright R. Recent foraminifera. The Hague , 1976. 515 p.

15. Corliss В.Н. Microhabitats of benthic foraminifera within deep-sea sediments // Nature. 1985. V. 314. N 6010. P. 435-438.

16. Haynes J.R. Foraminifera. L., 1981. 433 p.

17. Jones R.W., Charnock M.A. «Morphogroups» of agglutinating foraminifera. Their life positions and feeding habits and potential applicability in (paleo) ecological studies // Rev. Paleobiol. 1985. V. 4. N 2. P. 311-320.

18. Jorissen F.J. Benthic foraminifera from the Adriatic Sea : principles of phenotypic variation // Utrecht Micropaleontol. Bull. 1988. N 37. 174 p.

19. Kitazato H. Locomotion of some benthic foraminifera in and on sediments // J. Foraminiferal Res. 1988. V. 18. N 4. P. 344-349.

20. Lipps J.H. Biotic interactions in benthic foraminifera // Biotic interactions in modern and fossil benthic communities. N. Y., 1983. P. 331-376.

21. Lutze G.F. Bentische Foraminiferen: verticale Verteilung in den obersten Sedimentlagen und Probleme bei der Entnahme von Standart-proben // Beobachtungen an Benthos - Foraminiferen. Ber. Sonderforschungsber. 313. Univ. Kiel, 1987. N 6. S. 79-87.

22. Nyholm K.-G. Orientation and binding power of recent monothalamous foraminifera in soft sediments // Micropaleontol. 1957. V. 3. N 1. P. 53-87.

23. Østby K.L., Nagy J. Foraminiferal distribution in the western Barents Sea , Recent and Quaternary // Polar Res. 1982. N 1. P. 53-87.

24. Poag С.W. Environmental implications of test-to-substrate attachment among some modern sublittoral Foraminifera // Geol. Soc. Amer. Bull. 1982. V. 93, N 3. P. 252-268.

25. Severin К.Р. Test morphology of benthic Foraminifera as a discriminator of biofacies // Mar. Micropaleontol. 1983. V. 8. N 1. P. 65-76.

26. Sturrock S., Murray J.W. Comparison of low energy middle shelf foraminiferal faunas, Celtic Sea and western English Channel // Microfossils from recent and fossil shelf seas. Chichester. 1981. P. 250-260.

27. Van der Zwaan G.J., Jorissen F.J., Verhallen P.J.J.M., von Daniels С.Н. Uvigerina from the eastern Atlantic, North Sea basin, Paratethys and Mediterranean / Atlantic - European Oligocene to recent Uvigerina. Utrecht Micropaleontol. Bull. 1986. N 35. P. 720.

S.А. КORSUN, L.V. POLYAK

DISTRIBUTION OF BENTHIC FORAMINIFERAL MORPHOGROUPS IN THE BARENTS SEA

Distribution of morphological groups of calcareous foraminifers in the Barents Sea depends on the mode of sedimentation and of food supply. Plano-convex (conical) forms dominate on the banks subjected to bottom currents and inhabitated by suspension feeders. Biconvexkeeled (lenticular) forms prefer soft bottom areas with low sedimentation rates populated mostly by epifaunal deposit feeders. Elongate (cylindrical or slightly tapered) forms dwelling in sediment are scarce with the exception of locally dominating tapered Trifarina whose feeding strategy is unknown. The most common unspecialized (rounded-planispiral or globular) forms are numerous in the areas characterized by Arctic surface water and (or) high sedimentation rates where macrobenthos is dominated by infaunal deposit feeders.

Ссылка на статью:

Корсун С.А., Поляк Л.В. Распределение морфогрупп бентосных фораминифер в Баренцевом море // Океанология. 1989. Т. XXIX. Вып. 5. С. 838-844.