Промысловый район Копытова представляет собой участок Баренцева моря, расположенный в его юго-западной части между 71° 20' и 73° 30' с. ш. и 15° и 22° в. д.

Рядом исследователей детально изучены грунты, рельеф дна, физико-химические свойства водных масс района и их зависимость от распределения теплых атлантических вод. Однако биотические отношения организмов на этом участке бассейна до сих пор в литературе не освещены. Лишь в работе З.А. Филатовой [1938] дается подробная характеристика макрофауны северо-восточной и юго-восточной половины района; сведений же по распределению фауны фораминифер в осадках этой части моря до сих пор не имеется. В данной статье нами приводятся результаты изучения количественного и качественного соотношения донной и планктонной ассоциации фораминифер и выявляются главные факторы среды, влияющие на их расселение на этом участке моря.

Материалом для настоящей статьи послужили поверхностные пробы из дночерпателей и частично колонок, собранные сотрудниками НИИгеологии СГУ в 1963 г. на экспедиционном судне «Тунец» (рейс 36) и в 1964 г. на экспедиционном судне «Профессор Месяцев» (рейс 29) (суда Мурманского института рыбного хозяйства и океанографии — ПИНРО). Дополнительные пробы любезно предоставлены сотрудником ПИНРО П.С. Виноградовой.

Микрофаунистическому анализу подвергнуты образцы с 25 станций. Из дночерпательных проб, по возможности, отбирался поверхностный слой осадка до 3 см, реже 5 см, весом 50 г, из колонок же, в ряде случаев, приходилось ограничиваться полутора-двухсантиметровым слоем, весом 10-15 г. Весь пересчет количества фораминифер производился на 50 г сухого осадка. Количественный подсчет ведется по методике Московского института океанологии. Дифференциация живых и мертвых донных фораминифер не велась, подсчет дан общий. Планктонная ассоциация учтена только «отмершая», из самого осадка. Но и она дает довольно верное представление о количественном и качественном распределении этой группы в толще воды, так как благодаря большой скорости погружения свободных раковин (около 2 см/сек при размерах в 0,4 мм) захороняется в основном в районах своего обитания. Из работы Фледжера [Phleger, 1945], проводившего изучение вертикального распределения пелагических фораминифер, видно, что ареалы живых и «отмерших» планктонных фораминифер по видам совпадают, до некоторой степени сокращается лишь численность особей за счет растворения раковин при погружении на глубину.

Прежде чем приступить к микрофаунистической характеристике изученного района, необходимо сказать несколько слов о гидродинамике, гидрологии, рельефе и грунтах, так как эти факторы среды оказывают большое влияние на распределение всех групп фаун.

Наиболее подробное описание грунтов и рельефа дна района дается в работе П.С. Виноградовой [1957]. На батиметрической карте, составленной ею (рис. 1), видно, что самая мелководная половина района - южная; северная и западная - глубоководные. На западе, кроме того, наблюдается резкое сближение изобат при переходе от материковой отмели к континентальному склону.

В изученном участке бассейна встречены почти все литологические разности современных осадков Баренцева моря от ила до песка, но с преобладанием песчанистого ила. Характер и распределение осадков здесь зависят как от форм рельефа дна, так и от гидрологических и гидродинамических условий, в частности, от направления теплого нордкапского течения. Беспрепятственно продвигаясь с юга на север вдоль меридионально направленных форм рельефа, оно отлагает в юго-западной части песок и уносит на северо-восток более мелкие осадки. Присутствие же илистых грунтов в южной мелководной части моря, где должны бы, по законам дифференциации осадков, оседать более песчанистые разности, тем более что этот участок ближе к материку, обусловлено, по предположению З.А. Филатовой [1938], не динамикой вод, а биотическим фактором.

Так, в южной половине района на фоне общего обедненного состава донной макрофауны на илистых участках наблюдаются массовые скопления губок. Как известно, развитие этих организмов возможно там, где достаточно кислорода и питательных веществ в придонной толще воды. Следовательно, большие поселения губок указывают на то, что в районах их биотопов должно быть постоянное движение воды (горизонтальное и вертикальное), транспортирующее питательные вещества и кислород. Создавая оптимальные условия для расцвета губок, динамика водных масс, по-видимому, не является здесь главенствующей повсеместно в распределении осадков, так как механизм осадконакопления нарушается биотическим фактором. Как считает З.А. Филатова [1938], заросли губок, фильтруя морскую воду, выполняют функции адсорбентов пелитовых частиц. Скорее всего этим и объясняется присутствие на положительных формах рельефа илистых пятен.

В гидрологическом отношении район Копытова является как бы «воротами, через которые широкой струей беспрерывно проходят в Баренцево море теплые (температура не ниже 4°) и высокосоленые (около 35‰) атлантические воды» [Виноградова, 1957].

Для того, чтобы проследить развитие фауны фораминифер в районе Копытова, нами было изучено распределение фораминифер по трем профилям поверхности морского дна, проведенных на основе батиметрической карты П.С. Виноградовой и наших станций (см. рис. 1).

Первый (I) профиль проходит с востока на запад (6 станций); второй (II) - с севера на юг (6 станций); третий (III) с северо-востока на юго-запад (6 станций).

В пределах профиля первого (рис. 2) рельеф дна ровный, спокойный (глубины - 415 м, 430 м) и только в самой западной его оконечности происходит постепенное возрастание глубин до 470 м. В западном направлении наблюдается и увеличение количества видов и особей каждого вида всех трех групп фораминифер (донных: песчаных, известковых и планктонных).

Под плотностью фораминифер автор понимает количество фораминифер, приходившихся на 50 г сухого осадка. Минимальная плотность фораминифер отмечается в восточных и центральных (по профилю) станциях, около 1%, и не превышает 400 экземпляров; максимальная - на западных, где возрастает количество как донных, так и планктонных форм, но с преобладанием последних. Максимальное количество фораминифер одной станции вдоль каждого профиля принимались за 100%. В восточной же половине профиля известковый бентос доминирует над планктоном. Изменение соотношения бентоса и планктона на каждой станции показано на круговых диаграммах (рис. 3).

На прилагаемом рис. 2,а видно, что плотность донной известковой ассоциации в основном создается за счет рода Cassidulina и, главным образом его видовым представителем Cassidulina ex gr. smechovi Volosh. Например, на ст. 1298 обнаружено 23 вида, из них только С. ex gr. smechovi составляет 60%, Eponides antillarum (Orb.) - 15%, а остальные 21 вид - 25%.

В формировании основной плотности песчаного бентоса (рис. 2,б) принимают участие три рода: Rhabdammina, Proteonina и Reophax. В восточной части профиля встречаются единичные представители рода Rhabdammina (подсчет видовых представителей p. Rhabdammina условный, так как целые особи не встречаются), а в западной, на станции 101 они составляют главную массу песчаного бентоса - 37%; 30% приходится на раковины рода Proteonina. Если все экземпляры этих видов составляют 67%, то 14 видов остальных родов - всего 33%. Подобное соотношение песчаных форм наблюдается и на других станциях.

Рис. 2,в, отражающий процентное соотношение планктонных видов, показывает ту же картину, что и предыдущие - увеличение общей численности с востока на запад. Доминирующей формой в пробах этих станций является Globigerina pachyderma (Ehr).

При рассмотрении характера распределения фауны на первом профиле (рис. 2а, б, в) становится ясно, что с продвижением на запад возрастает общая плотность фораминифер за счет увеличения всех трех групп. Но соотношение между донными и планктонными видами изменяется - если на восточных станциях преобладает известковый бентос, хотя и на фоне общего обеднения, то на западных - на первое место по численности выступает планктонная группа.

Сравнивая круговые диаграммы процентного соотношения фораминифер и кривые профилей, можно заключить, что северо-восточная часть района Копытова по сравнению с северо-западной значительно обеднена как донной, так и планктонной фауной фораминифер. Восточная часть профиля I приходится на обедненную зону «Западного желоба» схемы З.А. Филатовой [1938], его северо-западную часть, где биомасса макробентоса составляет в среднем 5-10 г на 1 м². Одна из станций, приведенная в работе З.А. Филатовой, падает на наш профиль (станция 1), где общая биомасса фауны 12,25 г на 1 м², причем 9,15 г приходится на инфауну (количество фораминифер в общей биомассе фауны не учтено). Биомасса песчаных фораминифер (Rhabdammina abyssorum Sars.) на этой станции доходит до 370 г на 1 м².

Особенности гидрологического режима этой части района, по-видимому, создают неблагоприятные условия для развития как донной, так и планктонной фауны. Здесь комплекс фораминифер смешанный, состоящий из видов, которые в северных и восточных районах, за пределами Западного желоба, обитают в больших количествах при более низких температурах, и видов, которые в западных и южных частях моря живут при более высоких температурах. Как отмечает З.А. Филатова, «температуры на дне этой впадины слишком низки для обильного развития тепловодных форм и еще слишком высоки для массового развития холодноводных форм» [Филатова, 1938]. Температура придонных вод в северо-восточной части района не выше 2-3°, соленость океаническая - 35‰.

Очень малый процент в общем комплексе представителей донной атлантической фауны фораминифер (по сравнению с западными и южными участками), незначительное количество Globigerina pachyderma - хорошего индикатора распространения атлантических вод, резкое сокращение, до минимума, губок лишний раз подтверждает, что этот участок района гораздо слабее, по сравнению с северо-западом и югом, испытывает на себе влияние атлантических водных масс. Здесь господствуют, по М.М. Адрову [1957], в основном переработанные атлантические воды, которые подпирают с северо-востока собственно-атлантические.

Второй профиль (II) (рис. 4) проходит в западной половине района с севера на юг. Самая северная станция зарегистрирована на глубине 446 м, южная - на 300 м.

Как видно на рис. 4, наибольшая плотность всех групп фораминифер отмечается на севере и юге этого профиля. Самое высокое количество фораминифер на станции 102, численность которых принята за 100%. Плотность здесь свыше 91 тыс. экземпляров, в то время как на станции 88 общее число фораминифер всего 70 экземпляров на 50 г осадка (рис. 5). На станции 80 плотность фораминифер выше, чем на станции 88, но намного ниже, чем на мелководной 87 станции (где численность свыше 2 тыс.). Небольшой процент фораминифер в осадках станции 80 по сравнению с более мелководными южной и северными станциями вполне закономерен. Фауна обычно расселяется на более возвышенных участках, с глубиной количество ее понижается, так как физико-химические факторы среды ухудшаются. На станции 105 отмечена самая низкая плотность фораминифер не только на данном профиле, но и по всему району Копытова - 61 экземпляр на 50 г осадка. Эта станция расположена в довольно изолированной глубокой впадине, вблизи резкого спада глубин (как видно на рис. 1, в районе крутого изгиба изобат). Особенности рельефа, по-видимому, вызывают здесь завихрение водных потоков, которые создают застойную халистатическую зону с неблагоприятным для обитания фауны газовым режимом. Встреченные виды отличаются малорослостью и отсутствием молоди, в то время как на других станциях, наряду с большим количеством взрослых особей, присутствует масса молодых экземпляров.

На станции 88 плотность фауны тоже низкая, а песчаные формы вообще не обнаружены. Обеднение этого участка моря объяснить не трудно. Эта станция находится в районе сближенных изобат (см. батиметрическую карту, рис. 1) на пути движения атлантических вод. Скорость атлантических водных масс в данном районе наибольшая. Поток воды, вероятно, настолько силен, что препятствует развитию здесь фауны фораминифер, смывая и унося ее вместе с осадком в северном и восточном направлениях. Об этом свидетельствует как незначительная мощность современного слоя осадка на данном участке бассейна (около 1,5 см), так и небольшое число фораминифер, заключенных в нем. Из 70 экземпляров - 20 форм с раковинами хорошей сохранности, остальные - сильно разрушены и потерты. Такая сохранность фораминифер указывает на транспортировку их атлантическими водами из других районов. Все это может указывать на то, что только незначительная часть фауны способна существовать при такой динамической активности атлантических вод. Следует подчеркнуть, что район Копытова вообще отличается высоким содержанием раковин фораминифер плохой сохранности по сравнению с другими частями Баренцева моря (скорее всего, конечно, за счет переноса течением).

Так же, как и в пробах первого профиля, доминирующей известковой донной формой является Cassidulina. На ст. 1298 представители этого рода занимают 52%, на станции 102, где насчитывается самое большое число видов разных фораминифер (50), три вида Cassidulina составляют 37%, 29% приходится на Eponides antillarum, тогда как на остальные 46 видов - всего 34% (рис. 4, а).

Среди песчаных фораминифер на первом месте по плотности стоят представители родов Rhabdammina, Proteonina, а среди планктонных - Globigerina pachyderma (рис. 4 б, в). Профиль III проходит с северо-востока на юго-запад; на севере он начинается с глубины 453 м, пересекает западную часть центрального района Копытова на глубине 420 м и 400 м и заканчивается в самой глубоководной части на 1090 м. Северные станции (1294 и 96) расположены в районе, обедненном всеми группами беспозвоночных. Как и на профиле II, наибольшая плотность фораминифер зарегистрирована на положительных формах рельефа (рис. 6), в пониженных же участках она невелика. При этом плотность известкового бентоса постепенно сокращается с северо-востока на юго-запад (рис. 6,а), а планктона наоборот: с юго-запада на северо-восток (рис. 6,в, рис. 7).

Плотность известковой ассоциации здесь складывается так же, как и по другим профилям, за счет представителей рода Cassidulina и только на станции 104 доминирующее значение приобретает вид рода Angulogerina (An. angulosa (Will.)).

Песчаный бентос вдоль профиля выдерживается довольно равномерно. На станции 1294 плотность его достигает 39% (928 экземпляров) за счет видов родов Rhabdammina, Proteonina и Reophax при общей плотности фораминифер 2353, тогда как на станции 104, где суммарная плотность фораминифер равна 44 310, песчаный бентос составляет всего 3% (1066 экземпляров). Но так как эти 3% песчаного бентоса содержат наибольшее число экземпляров, то они приняты нами для этого профиля за 100% (рис. 6,б, рис. 7).

Пышный расцвет всех бентосных фораминифер как по количеству видов, так и по количеству экземпляров (по профилю) приходится на северо-западную часть центрального района Копытова, где атлантические воды, по всей вероятности, создают наиболее благоприятные условия для развития фауны.

В мелководной юго-восточной части района Копытова детально изучены станции 115 и 116. На глубине 340 м (станция 115) насчитывается до 262 391 экземпляров фораминифер. Это самая высокая плотность в изученном районе.

Состав донных и планктонных фораминифер этих станций отличается не только количественным, но и качественным разнообразием. На обеих станциях преобладает в комплексе известковая донная группа фораминифер. Среди известковых форм доминирующими также являются представители рода Cassidulina, среди песчаных - представители рода Proteonina, а в планктоне, как всегда, Globigerina pachyderma.

Юго-восточный район исследуемой территории является самым продуктивным не только по содержанию в осадках фораминифер, но и по содержанию макробентоса. По данным З.А. Филатовой [1938], плотность представителей макрофауны намного выше, чем на северо-востоке, в основном она составляет 20-50 г на 1 м², на отдельных же участках 100-300 г и 300-500 г/м² и более. Биомасса бентосной фауны складывается за счет комплекса «Spongia I», состоящего главным образам из губок, которые достигают 98% от донного населения и лишь 2% приходится на остальные группы - мшанки, брахиоподы, черви и др. Пробы из этого участка, отмытые на микрофауну на 70-98%, состоят из губковой «ваты». Так, на станции 2 (станция З.А. Филатовой) общая биомасса фауны равна 5133,74 г; 5124,2 г приходится на губок и только 9,54 г на остальные организмы. Причем 99,9% падает на эпифауну, тогда как в северо-восточной части района преобладает инфауна. Такое соотношение эпифауны и инфауны, по-видимому, зависит от различной динамики вод в этих частях района: юго-восточная половина по сравнению с северо-восточной отличается большей подвижностью вод и более песчанистыми осадками (илы распространены не повсеместно, а отдельными пятнами и связаны с биотическим фактором). Преобладание эпифауны в данном участке бассейна может указывать на то, что питательные вещества здесь концентрируются в основном в толще воды и на поверхности грунта, а в северо-восточной половине - в самом осадке.

Высокая плотность микро- и макроорганизмов в юго-восточной части моря по сравнению со смежными областями указывает на сильное влияние теплых атлантических масс на режим баренцевоморских вод.

На основе количественного распределения известковых фораминифер построен график (рис. 8), отображающий общую плотность известковых донных фораминифер по всему району и изменение числа видов на каждой станции. Как видно из приведенной диаграммы, на участках бассейна с минимальной плотностью (часть центрального района и северо-восток) обитает сообщество фораминифер с довольно большим числом видов, но с малым количеством экземпляров каждого вида. Следовательно, в формировании плотности населения там принимают участие все виды, обитающие на данном участке. Обеднение видов особями указывает на не совсем благоприятные условия обитания, в конкретном случае - скорее всего недостаток питательных веществ и кислорода из-за слабой вертикальной и горизонтальной циркуляции. На слабую же динамику вод в этом-районе указывают накапливающиеся здесь тонкозернистые осадки.

Определенной закономерности в распределении числа видов в районах с повышенной плотностью фораминифер нам подметить не удалось. Например, на станциях 1293 и 4587 плотность известковой донной группы высокая, но видов меньше, чем на станции 137, где плотность незначительная. Плотность фораминифер на двух этих станциях формируется из большого количества экземпляров только некоторых видов. В частности, доминирующими видами являются различные Cassidulina. На станции 1298 на первом месте по числу особей стоит С. ex gr. smechovi, на станции 4587 - С. islandica minuta Norvang, в то время как на станциях 102 и 87 и плотность фораминифер высокая, и количество видов максимальное (50 и 56). Здесь же в формировании плотности участвует большая часть видов.

По соотношению плотности песчаного бентоса и количеству видов и родов выявлена следующая закономерность: основная плотность создается, главным образом, видами трех родов как Rhabdammina, Proteonina и Reophax, хотя количество родов на ряде станций больше 10.

Качественный анализ видового сообщества показал, что для района Копытова характерен кассидулиновый смешанный комплекс с примесью других родов. Представители р. Cassidulina распространены по всему району, изменяется только их видовое соотношение.

Преобладающей формой на большинстве станций является С. ex gr. smechovi, реже С. islandica minuta, для южной и западной половины района - С. crassa Orb., С. laevigata Orb., второстепенное значение имеет С. norcrossi Cush., С. islandica Norvang. Причем юго-западные и западные станции по сравнению с центральными северо-восточными содержат наибольшее число видов p. Cassidulina. Среди форм, существенно дополняющих плотность кассидулинового сообщества, следует отметить Angulogerina angulosa (станции 104, 102, 87, 115, 116 и др.), Eponides antillarum (станции 1298, 102, 115 и др.). В южной половине района (станции 115, 116, 87), кроме вышеуказанных форм, существенную роль играют разнообразные виды рода Cibicides.

Всего в изученном районе насчитывается 100 видов известковых донных фораминифер, 35 песчаных и 7 планктонных. По видовому составу фораминиферовый комплекс района Копытова следует отнести к арктическо-бореальной группе с преобладанием бореальных элементов в южной половине и арктических - в северо-восточной. К бореальным видам относим всех пришельцев из северной Атлантики.

Среди песчаных фораминифер к арктической группе [Щедрина, 1938, 1964₁ 1964₂] относятся: Saccorhiza ramosa (Brady), Reophax scorpiurus Montf., Hyperammina bradyi Stsch., Labrospira jeffreusi (Will.), Trochammina karica Stsch., последняя считается высокоарктическим видом и до последнего времени не была известна в юго-западной части Баренцева моря [Щедрина, 1964]. В районе Копытова этот вид найден в единичном числе экземпляров о северной и северо-западной части, исключением является южная станция 115, где находки этой формы, вероятно, обусловлены заносом ее с севера холодными водами Медвежинского течения.

Известковый арктический комплекс представлен: Elphidium clavatum Gudina, Е. orbiculare (Brady), Nonionellina labradorica (Dawson), Cassidulina norcrossi, C. islandica minuta, Cibicides lobatulus (Walker et Jakob) и др., наиболее широко распространёнными на материковой отмели в Арктическом бассейне.

Из глубоководных видов, отнесенных З.Г. Щедриной [1964₁ 1964₂] к атлантическому комплексу, в изученном районе встречаются Saccorhiza ramosa abyssalica Stoch., Adercotryma glomerata (Brady), Hormosina guttifera, Trochammina globigeriniformis (Parker et Jones), (песчаные формы), Eponites umbonatus (Reuss), E. antillarum, E. tumidulus (Brady), Pullenia sphaeroides Orb., Cassidulina laevigata, Pyrgo laevis, Planispirinoides bucculentus, Pseudoparrella exiqua (Brady), Cibicides wuellerstorfi и др. (известковые формы). Часть из этих видов известна в Арктическом бассейне на больших глубинах: Hormosina guttifera, Eponides umbonatus, Pseudoparrella exiqua и др.

Атлантические виды распространены по всему району Копытова, но частота встречаемости их разная. Наибольшая плотность атлантических форм приходится на южную и северо-западную части района, где обнаружено как наибольшее число видов, так и количество экземпляров каждого вида. Так, в южной половине района широко распространены представители семейства Anomalinidae, характеризующиеся качественным разнообразием: An. coronata Parker and Jones, An. semipunctata (Bailey), Hyalmea balthica (Schroeter), и целый ряд форм, не определенных пока еще до вида.

Распределение теплолюбивых видов в осадке является показателем направления движения атлантических вод и силы их воздействия на различные участки морского бассейна. В районах наибольшей интенсивности внедрения атлантических вод (западных и южных) в донных осадках, помимо планктонных фораминифер, в обилии встречаются характерные для Атлантики радиолярии рода Cenosphaera?

Таким образом, исследование количественного и качественного изменения фауны фораминифер по району Копытова позволяет прийти к выводу, что ведущим фактором, влияющим на расселение этой группы на данном участке Баренцева моря, является динамическая и химико-гидрологическая активность атлантических вод. Атлантические воды там, где они еще не потеряли запас внутренней энергии, создают экологический оптимум для расцвета фауны фораминифер, которые, в свою очередь, являются показателями содержания биогенных карбонатов в морских осадках.

ЛИТЕРАТУРА 

1. Адров М.М. Гидрологические исследования в районе Копытова // Труды ПИНРО. 1957. Вып. X. С. 198-211.

2. Виноградова П.С. Исследование рельефа дна и грунтов района Копытова // Труды ПИНРО. 1957. Вып. X. С. 186-197.

3. Филатова З.А. Количественный учет донной фауны юго-западной части Баренцева моря // Труды ПИНРО. 1938. Вып. 2. С. 3-58.

4. Щедрина З.Г. Распределение фораминифер в Карском море // ДАН СССР. 1938. Т. XIX. № 4. С. 321-324.

5. Щедрина З.Г. Фораминиферы (Foraminifera) высоких широт Арктического бассейна // Труды ААНИИ. 1964₁. Т. 259. С. 79-119.

6. Щедрина З.Г. Фораминиферы северной части Гренландского моря // Труды ААНИИ. 1964₂. Т. 259. С. 120-142.

7. Phleger F. Vertical distribution of pelagic Foraminifera // Am. J. Sci., 1945. Vol. 24. Is. 7. P. 377-383.