Введение. Интерес к палеогеографии Арктики обусловлен ее значением в формировании климата планеты. Известно, что состояние ледового покрова в Северном Ледовитом океане (СЛО) находится во взаимосвязи с поступлением атлантических вод в Арктический бассейн, а изменение объемов речного стока в арктические моря приводило (и может привести) к катастрофическим изменениям в ледовом балансе и термогалинной циркуляции в Арктике и в Северной Атлантике. Так, изучение и современных, и палеогидрологических процессов в арктических морях имеет важное значение для понимания процесса формирования климата не только Арктики, но и всего северного полушария.

В последние годы в практике реконструкций палеогидрологических обстановок в морях Арктики все большее значение приобретает изучение водных палиноморф (ВП), которые включают в себя цисты морских видов динофлагеллат и пресноводные зеленые водоросли, а также другие органические остатки водных микроорганизмов. Состав оболочек ВП позволяет им хорошо сохраняться в осадках. ВП широко распространены в осадках арктических морей и практически не подвержены растворению, в отличие от применяющихся для реконструкций температур поверхностных вод, солености, ледовых обстановок и речного стока микроорганизмов, обладающих кремниевым панцирем или карбонатной раковиной. Выявленная связь видового и количественного распределения ВП в поверхностных осадках арктических морей с гидрологическими параметрами поверхностных вод и ледовых условий позволяет успешно использовать их для палеоокеанологических реконструкций [Mudie, 1992; Rochon et al, 1999; de Vernal et al., 2001; Matthiessen et al., 2005; и др.].

Общая характеристика водных палиноморф. В составе ВП в шельфовых осадках арктических морей доминируют цисты морских видов динофлагеллат и пресноводные зеленые водоросли [Kunz-Pirrung, 1998; Matthiessen et al., 2000; Voronina et al., 2001]. Зеленые водоросли. В составе пресноводной группы ВП наиболее распространены зеленые водоросли (Chlorophyceae), обитающие в различных типах континентальных водоемов и поступающие в моря с речным стоком. Наиболее часто в осадках арктических морей встречаются Pediastrum kawraiskii, P. boryanum и Botryococcus cf. braunii [Komarek, Jankovska, 2001]. К настоящему времени вопросам распределения зеленых водорослей в поверхностных осадках СЛО посвящено большое количество работ [Mudie, 1992; Kunz-Pirrung, 1998; Matthiessen et al., 2000, 2005 и др.]. В осадках континентального склона и глубоководных частей океана зеленые водоросли единичны, а их максимальные концентрации отмечаются в районах лавинообразного осаждения взвешенных речных наносов, что делает их достоверными индикаторами изменений в поступлении речных вод в арктические моря, а также изменений положения зон маргинальных фильтров рек [Клювиткина, Полякова, 2008].

Динофлагеллаты и их цисты. Динофлагеллаты, одноклеточные микроорганизмы, обитают практически во всех типах континентальных и морских водоемов [Taylor, 1987; и др.]. В морях Арктики они, наряду с диатомеями, являются основным компонентом фитопланктона и играют ведущую роль в создании первичной продукции. Большинство известных к настоящему времени видов динофлагеллат (более 2000 таксонов) относятся к морским организмам. По основным типам питания планктонные динофлагеллаты в арктических морях представлены автотрофными, гетеротрофными и миксотрофными видами [Taylor, 1987; Околодков, 2000; Matthiessen et al., 2005].

Вегетативные клетки планктонных динофлагеллат подвержены быстрому разрушению и не сохраняются в осадках. Однако жизненные циклы некоторых видов динофлагеллат включают покоящиеся стадии, так называемые цисты, образование которых происходит в результате репродуктивной стадии жизненного цикла динофлагеллат [Dale, 1983; Taylor, 1987; Matthiessen et al., 2005]. Цисты обладают органической оболочкой, состоящей из диноспорина - материала, по составу близкого к оболочкам пыльцы и спор, и хорошо сохраняются в осадках.

Техническая обработка образцов для целей анализа водных палиноморф. Выделение ВП из осадка осуществляется по общепринятой палинологической методике [Barss, Williams, 1973; Phipps, Playford, 1984]. После пробоотбора образцы замораживаются и высушиваются в условиях вакуума. Для определения концентраций палиноморф на начальной стадии обработки во взвешенный осадок добавляются таблетки, содержащие фиксированное количество спор L. clavatum [Stockmarr, 1971]. Для растворения карбонатов и кремнесодержащих частиц используются соляная (HCl) и фтористоводородная (HF) кислоты. Для удаления из образцов пелитовых частиц препараты фильтруются через сито с диаметром пор 7-10 мкм. Для приготовления временных препаратов в осадок добавляется глицерин, а для постоянных используются глицерин-желе и парафин. Исследования ассоциаций ВП, как правило, проводятся при помощи светового микроскопа с увеличением 400х - 1000х.

Методическая основа палеореконструкций. Применение органических ВП в палеоокеанологических реконструкциях - новое направление в морской микропалеонтологии. За последние 30 лет использование ВП как достоверных индикаторов палеоэкологических условий стремительно возросло. Развивающаяся концепция изменений климата и глобального потепления привела к осознанию необходимости изучения природы чувствительных к изменениям климата и в значительной степени определяющих климат Земли высокоширотных экосистем. В последние годы увеличилось количество работ, посвященных ассоциациям ВП в осадках высокоширотных морей как северного, так и южного полушарий.

Обобщение и стандартизация методик отбора, обработки и анализа образцов для целей анализа ВП в начале 90-х годов прошлого века сделало возможным создание баз данных цист динофлагеллат для различных регионов Земного шара и, следовательно, широкое использование их для реконструкций палеопараметров поверхностного слоя воды (температуры, солености, продолжительности ледового покрова). В 1999 году была опубликована первая база данных диноцист в поверхностных осадках северной части Атлантического океана и прилегающих морей [Rochon et al., 1999], составленная на базе изучения 371 поверхностного образца. В 2001 году, база данных была расширена до 677 образцов и 30 видов диноцист Арктики и Субарктики [de Vernal et al., 2001], а также данные о гидрологических условиях поверхностных вод. В 2003 году был создан атлас цист динофлагеллат, в который вошли обобщенные данные о распределении диноцист в поверхностных осадках Атлантического и Тихого океанов [Marret, Zonneveld, 2003]. Последняя база данных 2006 года содержит 1171 образец, а территориально расширена до всего северного полушария. Она позволяет с высокой степенью детальности выполнять реконструкции палеопараметров поверхностных вод. Сведения о содержании диноцист в поверхностных осадках Мирового Океана постоянно и активно пополняются, благодаря повсеместным исследованиям и растущему вниманию к этой микропалеонтологической группе. На сегодняшний день география данных по содержанию диноцист в поверхностных осадках охватывает практически все арктические моря.

Метод анализа ВП также предполагает использование для палеореконструкций дополнительных критериев: 1. Для реконструкций изменений поступления речных вод на шельфы арктических морей используется CD-критерий - отношение содержания в составе ассоциаций ВП пресноводных зеленых водорослей, которые приносятся на шельфы с речными водами, и морских цист динофлагеллат [Matthiessen et al., 2000; Клювиткина, Баух, 2006]. 2. Установленная корреляция между содержанием в поверхностных морских осадках цист гетеротрофных видов динофлагеллат, продолжительностью ледового покрова и характером водных масс позволила использовать для палеореконструкций АН-критерий [Mudie, 1992] - отношение содержания цист автотрофных (фотосинтезирующих) видов динофлагеллат к цистам гетеротрофных видов. АН-критерий может быть использован для реконструкций палеопродуктивности, а также служить индикатором притока атлантических вод в арктические моря, так как в районах распространения этих вод в составе ассоциаций диноцист преобладают цисты автотрофных видов динофлагеллат. Также он может применяться как индикатор продолжительности ледового покрова в Арктике, так как лимитирующим фактором в распределении автотрофных видов динофлагеллат является проникновение солнечного света [Mudie, Rochon, 2001].

Кроме того, в последние годы активно разрабатываются возможности количественных реконструкций таких параметров, как температура, соленость и продолжительность ледового покрова [de Vernal et al., 2005a].

Имеющаяся методическая основа позволила осуществить детальные реконструкции летних температур поверхностных вод, солености, продолжительности ледового покрова, интенсивности речного стока, распределения водных масс на шельфе в различных регионах российской Арктики: морях Баренцевом, Белом, Карском, Лаптевых, Чукотском и др. [Kunz-Pirrung et al., 2001; Voronina et al., 2001; de Vernal et al., 2005b; Polyakova et al., 2005; Клювиткина, Баух, 2006; Клювиткина, 2007; Новичкова, Полякова, 2007; Клювиткина, Полякова, 2008 и др.].

Работа выполнена при поддержке Лаборатории им. О.Ю. Шмидта, РФФИ (09-05-00906), Гранта Президента РФ (МК-827.2008.5) и географического ф-та МГУ.

Список литературы

1. Клювиткина Т.С. Детальные реконструкции палеогидрологических условий в восточной части моря Лаптевых за последние 11,3 тыс. лет / Деп. ВИНИТИ № 1512-В2006 от 06.12.06, Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 5, географ., № 2 - М. 2007, 26 с.

2. Клювиткина Т.С., Баух X.А. Изменения палеоокеанологических условий в море Лаптевых в голоцене по материалам исследования водных палиноморф // Океанология. 2006. Т. 46. №6. С. 911-921.

3. Клювиткина Т.С., Полякова Е.И. Водные палиноморфы в осадках арктических морей Евразии и их применение для палеогеографических реконструкций позднего плейстоцена и голоцена (на примере моря Лаптевых) // Новости палеонтологии и стратиграфии: Вып. 10-11: Прил. к журналу «Геология и геофизика». Т. 49. Новосибирск, 2008. С. 418-422.

4. Новичкова Е.А., Полякова Е.И. Цисты динофлагеллат в поверхностных осадках Белого моря // Океанология. 2007. Т. 47. №5. С. 1-10.

5. Околодков Ю.Б. Динофлагеллаты (Dinophyceae) морей Евразийской Арктики: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук: 03.00.05. СПб., 2000. 363 с.

6. Barss M.S., Williams G.L. Palynology and nanofossil processing techniques // Geol. Surv. Can. 1973. Paper 73-26. P. 1-25.

7. Dale B. Dinoflagellate resting cysts: «benthic plankton». In: Survival Strategies of the Algae. Cambridge University Press, 1983. P. 69-136.

8. De Vernal A., et al. Reconstruction of sea-surface conditions at middle to high latitudes of the Northern Hemisphere during the LGM based on dinoflagellate cyst assemblages // Quat. Sci. Rev. 2005a. V. 24. P. 897-924.

9. De Vernal A., Henry M., Matthiessen J. et al. Dinoflagellate cyst assemblages as tracers of sea-surface conditions in the northern North Atlantic, Arctic and sub-Arctic seas: the new 'n= 677' data base and its application for quantitative palaeoceanographic reconstruction // J. of Quat. Sci. 2001. V. 16(7). P. 681-698.

10. De Vernal A., Hillaire-Marcel C., Darby D.A. Variability of sea ice cover in the Chukchi Sea (western Arctic Ocean) during the Holocene // Paleoceanography. 2005b. Vol. 20. P. 46-61.

11. Komarek J., Jankovska V. Review of the green algal genus Pediastrum; implication for pollen-analytical research. 2001. Bibl. Phycologia. Band 108.

12. Kunz-Pirrung M. Rekonstruktion der Oberflachenwas-sermassen der ostlichen Laptevsee im Holozan anhand der aquatischen Palynomorphen // Berichte zur Polarforschung. 1998. Vol. 281. P. 1-117.

13. Kunz-Pirrung M., Matthiessen J., de Vernal A. Late Holocene dinoflagellate cysts as indicators for short-term climate variability in the eastern Laptev Sea (Arctic Ocean) // J. of Quat. Science. 2001. № 16(7). P. 711-716.

14. Marret F., Zonneveld K.A.F. Atlas of modern organic-walled dinoflagellate cyst distribution // Rev. of Palaeobot. and Palynology. 2003. Vol. 125. P. 1-200.

15. Matthiessen J., de Vernal A., Head M. et al. Modern organic-walled dinoflagellate cysts in Arctic marine environments and their (paleo-) environmental significance // Palaeontol. Zietschrift. 2005. Vol. 79/1. P. 3-51.

16. Matthiessen J., Kunz-Pirrung M., Mudie P.J. Freshwater chlorophycean algae in recent marine sediments of the Beaufort, Laptev and Kara Seas ( Arctic Ocean ) as indicators of river runoff // Int. J. of Earth Sci. 2000. 89. P. 470-485.

17. Mudie P.J. Circum Arctic Quaternary and Neogene marine palynofloras: paleoecology and statistical analysis. In: Neogene and Quaternary dinoflagellate cysts and acritarchs. AASP Foundation. 1992. P. 347-390.

18. Mudie P.J., Rochon A. Distribution of dinoflagellate cysts in the Canadian Arctic marine region // J. of Quat. Sci. 2001. Vol. 16(7). P. 603-620.

19. Phipps D., Playford G. Laboratory techniques for extraction of palynomorphs from sediments // Papers Geol. Univ. Queensl. 1984. 11. P. 1-23.

20. Polyakova Ye.I., Bauch H.A., Klyuvitkina T.S. Early to Middle Holocene changes in Laptev Sea water masses deduced from diatom and aquatic palynomorph assemblages // Glob. & Planet. Change. 2005. № 48. P. 208-222.

22. Rochon A., de Vernal A., Turon J.-L., et al. Recent dinoflagellate cysts of the North Atlantic Ocean and adjacent seas in relation to sea-surface parameters. AASP Contribution Series. 1999. Vol. 35. 146 p.

23. Stockmarr J. Tablets with spores used in absolute pollen analysis // Pollen and Spores. 1971. Vol. 13. P. 616-621.

24. Taylor F.J.R. The biology of dinoflagellates / Botanic. monogr. 1987. Vol. 21.

25. Voronina E. Polyak L., de Vernal A., et al. Holocene variations of sea-surface conditions in the southeastern Barents Sea , reconstructed from dinoflagellate cyst assemblages // J. of Quat. Sci. 2001. Vol. 16(7). P. 717-726.

Ссылка на статью:

Клювиткина Т.С., Полякова Е.И. Применение анализа водных палиноморф для палеогеографических реконструкций в Арктических морях. Материалы Международной научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Д.Г. Панова (8-11 июня 2009 г ., г. Ростов-на-Дону). Ростов-на-Дону: Изд-во ЮНЦ РАН, 2009, с. 150-153.