Глава VI

КОМПЛЕКСЫ МОРСКИХ МОЛЛЮСКОВ И ОСНОВНЫЕ ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ ФАУНЫ

Фауна открытых морских бассейнов, или, как ее нередко называют, нормальноморская или полносоленая, не без оснований считается малопригодной для разработки дробной стратиграфии плейстоценовых отложений. Это объясняется краткостью плейстоценовой эпохи, в течение которой фауна не успела претерпеть значительные, эволюционные изменения, которые можно было бы положить в основу стратиграфического расчленения.

Степень эволюционного развития морских моллюсков в плейстоцене ее выходит за рамки смены низших таксономических рангов - вида, подвида, вариетета. Чтобы использовать в целях стратиграфии эти незначительные изменения необходимо детальнейшее изучение возможно более обширных послойных сборов ископаемой плейстоценовой фауны, что является пока делом будущего. Трудность выяснения степени эволюционного развития морской фауны за последние этапы геологической истории усугубляется недостаточно детальным знанием современного систематического состава фауны моллюсков, в частности Берингова моря.

Изученная нами фауна моллюсков из четвертичных отложений Чукотского полуострова не является исключением и подтверждает вышесказанное. Поэтому в настоящее время приходится основывать стратиграфию морских плейстоценовых толщ на смене по разрезу различных комплексов, отображающих изменения экологических условий, связанные с климатическими изменениями плейстоценовой эпохи.

При описании стратиграфии плио-плейстоценовых отложений нами были кратко отмечены особенности тех или иных комплексов моллюсков отдельных свит и слоев. Задачей данной главы является подробный анализ зоогеографического состава моллюсков и его изменения на фоне геологической истории.

Современное географическое распространение двустворчатых и брюхоногих моллюсков можно рассматривать в качестве этапа развития их фауны, который отображает результат сложного процесса перестройки ранее более однообразной в зоогеографическом отношении малакофауны под влиянием все большего увеличения контрастности климатической зональности Земли на протяжении позднего кайнозоя. Поскольку ценозы моллюсков тесно связаны с гидрологической обстановкой, можно допустить, что если границы современных ареалов каждого вида определены нормальными условиями их существования, т.е. там, где вид может жить и размножаться, то и присутствие представителей этих видов в четвертичных отложениях может свидетельствовать о существовании в то время сходного гидрологического режима. Кажется неосновательным предположение, что плейстоценовые представители современных видов были распространены в существенно иных гидрологических и климатических условиях.

За исключением одного вида, все моллюски из четвертичных отложений Чукотского полуострова являются формами, ныне живущими в арктических морях и в северной части бореальной области Тихого и Атлантического океанов. Это обстоятельство затрудняет определение возраста вмещающих их отложений, но позволяет хорошо представить зоогеографическую структуру различных комплексов моллюсков, проследить их изменение во времени и использовать выявленные изменения при стратиграфическом расчленении четвертичных отложений.

Вымершим видом является представитель рода Astarte, установленный в четвертичных отложениях нашего региона и названный Astarte invocata Merklin et Petrov (Мерклин, Петров, Дмитров, 1962). Наиболее широко этот вид был распространен в валькатленских слоях верхнего плейстоцена, в которых встречаются массовые захоронения данного вида, особенно по берегам Чукотского моря. Astarte invocata, по-видимому, можно рассматривать как вид, который возник во время значительного похолодания начала плейстоцена, достиг наибольшего расцвета в высокоарктических бассейнах среднего плейстоцена и вымер с окончанием последней ледниковой эпохи плейстоцена.

Наиболее близкими, возможно, родственными Astarte invocata формами являются Astarte leffingwelli Dall, известная в берингийских и анвильских слоях Аляски, и Astarte alaskensis Dall, ныне живущая в Беринговом море. Вымерший подвид Astarte borealis pseudoactis Merklin et Petrov встречен только в амгуемских слоях верхнего плейстоцена. Наиболее близки к этому подвиду Astarte actis Dall из анвильских слоев Аляски и ныне живущий южноберинговоморский вид Astarte rollandi (Bernardi).

Геологическое распространение видов, описанных в четвертичных отложениях Чукотского полуострова, характеризуется следующими данными. Сорок видов известны только в отложениях плейстоценового возраста. Из них 20 видов впервые указаны в ископаемом состоянии, а ранее были известны только в составе современной фауны. Остальные 41 вид известны: 28 - начиная с плиоцена, 11 - начиная с миоцена, 2 - начиная с олигоцена. Таким образом, половина видов, найденных в четвертичных отложениях Чукотского полуострова, известна только в плейстоценовых осадках.

В работе принято разделение видов на три зоогеографические группы, основанные на анализе их современных ареалов: арктические, арктическо-бореальные и бореальные виды.

Арктические виды - виды, обитающие в арктической области и связанные своим происхождением с этой областью. Они в основном распространены в водах, имеющих придонную температуру, близкую к 0° и ниже. В виде единичных и редких находок они могут встречаться только в северных частях бореальной области. Наиболее массовыми и часто встречающимися видами (руководящими и характерными для этой зоогеографической группы) являются: Portlandia arctica siliqua, Yoldiella intermedia, Y. lenticula, Bathyarca glacialis, Astarte borealis placenta. Остальные виды встречаются гораздо реже (Margarites striatus, Buccinum angulosum, B. terranovae, Yoldiella fraterna, Y. persei, Leda radiata lamellosa, Cyrtodaria kurriana, Pandora glacialis.

Арктическо-бореальные виды широко распространены как в Арктике, так и в бореальной области. Происхождение этих видов разнообразно. Они характеризуются большой эврибионтностью в отношении температуры обитания и в значительной степени в отношении грунтов. Наиболее массовыми и часто встречающимися среди них являются: Tachyrhynchus erosus, Natica clausa, Polinices pallidus, Buccinum glacialis, Neptunea communis, N. satura heros, Cylichna occulta, Nucula tenuis, Yoldia hyperborea, Musculus niger, Astarte alaskensis, Astarte borealis, A. montagui, Clinocardium ciliatum, Serripes groenlandicus, Gomphina fluctuosa, Macoma calcarea, Hiatella arctica, Mya pseudoarenaria, M. truncata. Менее распространены и обычно встречаются единичными экземплярами следующие формы: Margarites giganteus, М. helicinus, Trichotropis bicarinatus, T. kroyeri, Neptunea beringina, N. satura, Volutopsius stefanssonis, V. deformis, Sipho latericeus, S. spitzbergensis, Plicifusus kroyeri, Admete couthouyi, A. middendorfiana, Lora impressa, Leda buccata, L. minuta, L. pernula, Musculus corrugatus, M. discors, Crenella decussata, Thyasira gouldi, Lyonsia arenosa.

Бореальные виды обитают главным образом в водах бореальной области, потому что связаны с более высокой температурой. Часть из них проникает с относительно теплыми течениями в нижнеарктические районы арктической области, но имеют там подчиненное значение. В эту группу включены виды амфибореальные и бореальные северотихоокеанские в широком смысле. В основном они представлены видами, встречающимися главным образом в более холодноводной северной части бореальной области, т.е. являются северо-бореальными видами. Сказанное относится только к моллюскам, описанным из четвертичных отложений. Здесь не учитываются южно-бореальные виды, найденные в песцовской свите плиоцена. Из числа массовых и часто встречающихся к данной группе принадлежат: Cingula martyni, Natica russa, Buccinum baeri, B. solenum, Mytilus edulis, Astarte borealis pseudoactis, Clinocardiutn californiensis, Macoma brota, M. incongrua. Реже из этой группы моллюсков встречаются: Lepeta concentrica, Margarites cinereus, Crepidula grandis, Trophon pacificus, Buccinum physematum, Neptunea rugosa, N. vinosa, Beringius stimpsoni, Sipho martensi, Lora quadra, L. schantarica, Yoldia myalis, Chlamys strategus, Venericardia crassidens, Venericardia paucicostata, Protothaca staminea, Macoma balthica, Siliqua media, Mya arenaria.

При анализе изученной фауны основное значение имеют арктические и бореальные виды. Выяснение роли этих видов в общем комплексе моллюсков позволяет установить палеогеографические особенности морских бассейнов и тем самым выявить смещение зоогеографических областей в течение плейстоцена. Арктическо-бореальные виды ввиду своего широкого географического распространения в этом отношении имеют гораздо меньшую ценность.

Анализ состава фауны моллюсков и стратиграфического положения морских толщ в общем разрезе плио-плейстоценовых осадков Чукотки и Аляски, их соотношения с ледниковыми отложениями наряду с данными спорово-пыльцевого анализа и флористическими определениями позволяет наметить следующие последовательные комплексы моллюсков:

1 - песцовский комплекс южно-бореального типа с преобладанием вымерших видов, характеризующий, по-видимому, плиоценовые отложения;

2 - берингийский комплекс бореального типа с наличием некоторых вымерших форм, весьма близких к ныне живущим формам, характеризующий верхнеплиоценовые отложения;

3 - анвильский комплекс бореального типа с рядом вымерших форм, характеризующий, по-видимому, первую половину нижнего плейстоцена;

4 - пинакульский комплекс арктическо-бореального типа, характеризующий отложения второй половины нижнего плейстоцена;

5 - крестовский  комплекс арктического типа, характеризующий отложения второй половины среднего плейстоцена;

6 - валькатленский комплекс арктическо-бореального типа, характеризующий отложения верхнего плейстоцена.

Необходимо отметить, что первым трем комплексам мы даем лишь самую краткую характеристику. Это объясняется тем, что фауна песцовской свиты еще слабо изучена, поскольку плиоценовые фауны не являлись основным объектом нашего исследования. Сведения же о фауне берингийских и анвильских отложений Аляски получены нами из литературных источников, в которых отсутствуют данные о количественном распространении и частоте встречаемости тех или иных видов. Однако хотя бы краткое освещение этих древнейших комплексов моллюсков диктуется соображениями необходимости познания доплейстоценовой фауны с целью выяснения условий возникновения и развития собственно плейстоценовой фауны.

В песцовской свите установлено присутствие видов, относящихся к 26 родам. Из них представители 15 родов (58%), такие как Arca, Glycymeris, Swifftipecten, Ostrea, Lithophaga, Modiolus, Cardita, Lucina, Taras, Dosinia, свойственны исключительно бореальной области, а представители остальных 11 родов (42%) встречаются как в бореальной, так и в арктической областях (Chlamys, Mytilus, Venericardia, Cardium, Liocyma, Mya, Margarites, Buccinum и др.). Исходя только из родового состава моллюсков, можно сделать вывод, что морской бассейн, в котором они обитали, был сравнительно тепловодным с положительными температурами придонного слоя воды.

Наличие устриц, настоящих арок (Arca kobeltiana) и преобладание в комплексе форм, которые ныне обитают у берегов Японии (Chlamys farreri nipponensis, Glycymeris yessoensis), показывает, что гидрологический режим песцовского морского бассейна отвечал примерно современным условиям северной части Японского и юга Охотского морей, т.е. районам, расположенным на 20° южнее, чем местонахождение ископаемой фауны.

Берингийский комплекс моллюсков приурочен к отложениям, которые при принятом нами взгляде о положении нижней границы четвертичной системы следует считать верхнеплиоценовыми. Фауна этого комплекса имеет определенно современный облик, и большинство видов сравнимы с современными формами. Однако часть видов относится к вымершим. В берингийских слоях известно 60 видов и подвидов. Из них 16 видов и 5 подвидов являются вымершими, что составляет 35% от всей фауны. При этом большая часть вымерших форм (7 видов и 5 подвидов) известна только в данных отложениях [Oenopota mertei MacNeil, Mohnia moffiti MacNeil и др.]. Из числа ныне живущих в берингийском комплексе преобладают бореальные (32%) и арктическо-бореальные виды (31%), а арктические составляют всего 2% и представлены всего одним видом Cyrtodaria kurriana.

Анвильский комплекс моллюсков отвечает отложениям первой половины нижнего плейстоцена. Этот комплекс по составу весьма близок к берингийскому. В анвильском комплексе также имеется целый ряд вымерших видов (29%), большинство которых известно только в данных отложениях. Из числа ныне живущих в анвильском комплексе явно преобладают бореальные (41%) и арктическо-бореальные (26,5%) виды. Интересно подчеркнуть, что здесь впервые для нашего региона появляются арктические виды Yoldiella intermedia и Buccinum angulosum.

Даже из такого общего обзора фауны данных комплексов отчетливо виден более холодноводный облик фауны берингийских и анвильских отложений, по сравнению с фауной песцовской свиты. В это время создались условия для возникновения на мелководье северной части Берингова и Чукотского морей особого центра формирования видов рода Neptunea, характеризующихся арктическо-бореальным типом распространения [Neptunea beringiana, N. communis, N. satura (Голиков, 1962)]. О похолодании водных масс свидетельствует также наличие целого ряда вымерших видов рода Astarte, близких к современным видам. Из них следует указать на Astarte hemicymata Dall, A. nortonensis MacNeil, A. leffingwelli Dall, A. broweri Meek.

Судя по ареалам современных видов, которые присутствуют среди моллюсков берингийского и анвильского комплексов, гидрологические условия морского бассейна того времени примерно отвечали южным районам современного Берингова моря.

Фауну берингийских и анвильских отложений можно рассматривать как исходную фауну, из которой развились плейстоценовые комплексы моллюсков, свойственные четвертичным отложениям Чукотского полуострова и Аляски.

Плейстоценовая фауна морских моллюсков Чукотского полуострова по видовому составу довольно определенно подразделяется на три комплекса моллюсков, последовательно сменявшихся во времени: пинакульский, крестовский и валькатленский. Количественное распределение видов по этим комплексам дано в табл. 13.

Распространение всех описанных моллюсков по свитам и слоям разреза четвертичных отложений Чукотского полуострова дано в табл. 14, 14a, 14b, 14c.

Пинакульский комплекс моллюсков арктическо-бореального типа характеризует морские и ледниково-морские отложения второй половины нижнего плейстоцена, когда произошло первое оледенение Чукотского полуострова. Этот комплекс состоит из ныне живущих видов, за исключением вымершего вида Astarte invocata Merklin et Petrov, который впервые появляется в данных отложениях. В пинакульской свите известно 55 видов моллюсков. Основу фаунистического комплекса составляют арктическо-бореальные (54%) и бореальные (31%) виды, но здесь уже несколько увеличивается содержание арктических элементов (13%) по сравнению с анвильским комплексом. Правда, арктические виды встречаются единичными экземплярами (Buccinum angulosum, В. terrae-novae, Pandora glacialis, Portlandia arctica siliqua).

Особо следует отметить первое появление Portlandia arctica siliqua - подвида, принадлежащего единственному автохтонному арктическому роду Portlandia. Из числа арктических форм только Astarte borealis placenta распространена в довольно большом количестве.

Преобладающими и характерными формами пинакульского комплекса являются бореальные виды Buccinum solenum, Natica russa, Clinocardium californiensis, Macoma incongrua, M. brota, Mytilus edulis и арктическо-бореальные виды Macoma calcarea, Serripes groenlandicus, Nucula tenuis, Natica clausa, Yoldia hyperborea, Musculus niger, Mya pseudoarenaria, Neptunea commnis, N. heros, Polinices pallidus и др. Среди бореальных видов, которые найдены в пинакульских отложениях в незначительном количестве, присутствуют: Lepeta concentrica, Margarites cinereus, Trichotropis coronatus, Buccinum physematum, Neptunea rugosa, N. vinosa, Sipho martensi, Chlamys strategus, Venericardia crebricostata, V. paicicostata, Protothaca staminea.

В нижней части пинакульской свиты комплекс моллюсков имеет несколько более тепловодный характер с явным преобладанием бореальных типов (Clinocardium californiensis, Mytilus edulis, Macoma brota, M. incongrua), которые характеризуют условия верхней сублиторали. Арктические виды в этой части свиты вообще не встречены.

Из изложенного видно, что в пинакульском комплексе моллюсков наблюдается сосуществование видов довольно различного экологического облика и разного происхождения. При этом преобладают виды тихоокеанского происхождения, которые составляют 65,5% от всего состава фауны.

Раковины пинакульского комплекса отличаются крупными размерами, обычно максимальными для данных видов. Раковины толстостенные, массивные, как правило, сильно фоссилизированы и часто покрыты слоем сцементированной вмещающей породы или имеют плотное ядро внутри створок. По характеру фоссилизации раковины из пинакульских отложений резко отличаются от фауны моллюсков более молодых толщ четвертичных осадков.

Облик раковин моллюсков пинакульской толщи свидетельствует о довольно благоприятных условиях их обитания. О том же говорит массовость захоронения раковин. Весь комплекс характеризует условия осадконакопления в пинакульскую трансгрессию в морском бассейне нормальной солености с глубинами, по-видимому, не превышающими 30-50 м, где придонные температуры в летнее время несомненно были положительными.

Палеобиоценозы моллюсков пинакульских отложений с достаточной степенью уверенности могут быть приравнены к современным биоценозам северной части Берингова и южной части Чукотского морей. Из всех видов, присутствующих в пинакульском комплексе, лишь один подвид Portlandia arctica siliqua ныне не обитает южнее Берингова пролива. Редкость находок этого подвида даже в наиболее тонких осадках пинакульской толщи показывает, что эта форма не получила еще широкого развития в данное время, по-видимому, из-за неблагоприятных для нее температур воды.

Крестовский комплекс моллюсков характеризует отложения второй половины среднего плейстоцена, когда произошло наибольшее оледенение Чукотского полуострова. Раковины этого комплекса имеют свежий облик и почти не отличаются по сохранности от современных экземпляров, чем они резко отличаются от раковин пинакульского комплекса.

По общему видовому составу это арктический комплекс, в котором видное место занимают высокоарктические виды. В Крестовских отложениях установлено присутствие 51 вида: 16 брюхоногих и 35 двустворчатых моллюсков. По зоогеографическому составу они распределяются следующим образом: арктическо-бореальные формы составляют 56%, арктические - 22% и бореальные - 20%, вымершие - 2% (Astarte invocata).

Массовыми и наиболее часто встречающимися видами, составляющими основу фаунистического комплекса, являются высокоарктические и арктические виды и подвиды: Portlandia arctica siliqua, Bathyarca glacialis, Yoldiella intermedia, Y. lenticula, Astarte borealis placenta, Neptunea satura heros и холодноводные арктическо-бореальные Tachyrhynchus erosus, Astarte alaskensis, A. borealis borealis, A. montagui, Serripes groenlandicus, Gomphina fluctuosa, Macoma calcarea, Hiatella arctica, Mya pseudoarenaria, Mya truncata.

Бореальные виды в отложениях крестовской свиты встречаются исключительно редко и обычно отдельными экземплярами. Таковыми являются Lepeta concentrica, Crepidula grandis, Trophon pacificus, Beringius stimpsoni, Lora quadra, Venericardia crassidens, V. crebricostata, V. paucicostata, Macoma balthica, Siliqua media. По количеству видов в крестовском комплексе содержание форм атлантического и арктического происхождения примерно равно числу видов тихоокеанского происхождения. Однако по частоте встречаемости и массовости в данном комплексе резко преобладают атлантические виды.

По разрезу Крестовской свиты видовой состав моллюсков претерпевает некоторые изменения, которые связаны не только с развитием трансгрессии и увеличением глубины моря, но и с изменениями климата и проявлением мощного оледенения. Это подтверждается геологическими и палеофлористическими данными, отмеченными нами при описании стратиграфии осадков. Изменения состава фауны моллюсков наряду с литологией осадков и спорово-пыльцевыми спектрами дали основание, произвести разделение Крестовской свиты на три подсвиты.

В песках нижней подсвиты, из которой описано 23 вида, резко преобладают арктическо-бореальные виды (78%). Из арктических форм здесь найдены в массовом количестве только Astarte borealis placenta, менее обычна, встречаясь отдельными экземплярами, Portlandia arctica siliqua, а из бореальных видов встречена только Siliqua media. Особенно характерны для отложений нижней подсвиты массовые захоронения астарт - A. borealis и ее подвиды, A. alaskensis, A. invocata, меньше A. montagui. Довольно обычны крупные Serripes groenlandicus, Mya pseudoarenaria, Neptunea satura, Nucula tenius.

Из отложений средней подсвиты определено 46 видов. Все сказанное о зоогеографическом составе при общей характеристике крестовского комплекса целиком применимо по отношению к комплексу моллюсков средней подсвиты. Именно в суглинистых ледниково-морских осадках подсвиты получили наибольшее развитие высокоарктические виды. Руководящими видами комплекса являются Portlandia arctica siliqua, Bathyarca glacialis, Yoldiella intermedia, Y. lenticula, а для участков, наиболее удаленных от берегов палеобассейна, также Yoldiella fraterna и Y. persei. Все эти виды в настоящее время не обитают в Беринговом море, а населяют высокоарктические моря. В Чукотском море они распространены в северной и западной частях моря, где не сказывается влияния относительно теплых тихоокеанских вод. Bathyarca glacialis и отмеченные представители рода Yoldiella присутствуют только в крестовской свите.

Из других видов в средней подсвите часто встречаются различные астарты, Macoma calcarea, Hiatella arctica. Этими видами собственно исчерпываются формы, которые встречаются часто и в массовом количестве. Следует подчеркнуть вообще малую концентрацию раковин в отложениях средней подсвиты, что, возможно, объясняется малочисленностью моллюсков из-за крайне суровых условий жизни. При накоплении осадков средней подсвиты придонные температуры по всей вероятности были в течение всего года отрицательными. Подобные условия свойственны высокоарктическим морям - Карскому, Восточно-Сибирскому, морю Лаптевых, в которых в настоящее время широко распространены биоценозы с портландиями и иолдиеллами. Таким образом, фауна средней подсвиты характеризует условия обитания моллюсков в современных морях, расположенных на 5-8° севернее Чукотского полуострова.

Комплекс моллюсков и литологический состав осадков средней подсвиты характеризуют условия осадконакопления средней и нижней сублиторали с глубинами до 100 м и более.

В верхней подсвите крестовской свиты, как уже нами отмечалось, раковины моллюсков встречаются крайне редко. В низах верхней подсвиты найдено 11 видов, которые все являются характерными для средней подсвиты. В верхней пачке подсвиты найдены лишь в незначительном количестве Cyrtodaria kurriana, Mya truncata, Hiatella arctica, Astarte borealis и многочисленные обломки раковин усоногих рачков (Balanus sp.).

Заканчивая рассмотрение комплекса моллюсков крестовской свиты, отметим, что весь комплекс геологических и палеонтологических данных неоспоримо свидетельствует о крайне суровых климатических условиях во время крестовской трансгрессии, по-видимому, о наиболее суровых условиях для всего плейстоцена.

Валькатленский комплекс моллюсков характеризует межледниковые условия начала верхнего плейстоцена. По общему видовому составу это арктическо-бореальный комплекс, близкий к современной фауне северной части Берингова моря. В валькатленских слоях найдено 40 видов, основная часть которых относится к арктическо-бореальным формам (60%). Массовыми и характерными видами из них являются: Natica clausa, Polinices pallidus, Cylichna occulta, Astarte alaskensis, A. borealis borealis, A. montagui, Axinopsida orbiculata, Gomphina fluctuosa, Macoma calcarea, Hiatella arctica, Mya pseudoarenaria, Mya truncata.

Особенно характерно для данного комплекса широкое развитие упомянутых астарт и вымершего вида Astarte invocata, который именно в валькатленских слоях встречается в массовом количестве, особенно на побережье Чукотского моря.

Бореальные виды в валькатленском комплексе пользуются меньшим распространением, составляя 23% от общего состава. Массовыми формами среди них являются амфибореальный Mytilus edulis и северотихоокеанские Buccinum baeri и Cingula martyni. Из арктических видов, составляющих 14,5% от общего количества моллюсков, только Astarte borealis placenta встречается в массовом количестве, а остальные формы, такие как Buccinum angulosum, Neptunea satura heros, Cyrtodaria kurriana, Pandora glacialis и Portlandia arctica siliqua, встречаются редко. Все эти виды, за исключением последнего, ныне обитают в северной части Берингова моря.

В ходе развития трансгрессии валькатленский комплекс моллюсков претерпевал некоторые изменения. Так, в нижней песчано-илистой и песчаной пачке отложений большее развитие имеют арктическо-бореальные и арктические виды, а в верхней регрессивной пачке осадков, наоборот, шире распространены бореальные виды, тогда как арктические чрезвычайно редки, а высокоарктический подвид Portlandia arctica siliqua вообще не установлен. Изменение комплекса в сторону несколько более тепло водного облика вверх по разрезу валькатленских слоев может объясняться уменьшением глубины обитания моллюсков. Однако спорово-пыльцевые данные отражают изменение климатических условий в сторону улучшения вверх по разрезу валькатленских отложений, что позволяет предполагать возможность изменения состава моллюсков также и в связи с повышением температуры моря к концу валькатленской трансгрессии. Межледниковый характер валькатленского комплекса моллюсков особенно подтверждается наличием бореальных видов в отложениях, развитых даже по берегам Чукотского моря (Neptunea vinosa, Mytilus edulis, Macoma balthica).

В экологическом отношении валькатленский комплекс моллюсков характеризует условия средней и верхней сублиторали с почти нормальной соленостью и хорошей аэрацией дна, о чем свидетельствует литологический состав отложений и широкое развитие астарт. В отдельных местах в понижениях дна или на участках, защищенных от воздействия волн на дно, в это время широко были распространены Масота calcarea, Mya pseudoarenaria и другие полузакапывающиеся и закапывающиеся формы. В таких местах получали некоторое развитие и Portlandia arctica siliqua. Имеющийся материал показывает, что в условиях открытого моря вдали от берегов холодноводные биоценозы с Portlandia arctica, возможно, имели гораздо более широкое распространение.

При сравнении валькатленского комплекса моллюсков с фауной моллюсков пелукских слоев Аляски, занимающих такое же стратиграфическое и геоморфологическое положение, особенно ярко проявляется межледниковый характер данной трансгрессии. Применяя наш способ подсчета зоогеографического состава моллюсков, видим, что в пелукских слоях на долю бореальных видов падает 56%, арктическо-бореальных - 32% и арктических - 3%. К сожалению, отсутствие данных о количественном распределении видов в пелукских слоях затрудняет выяснение роли тех или иных зоогеографических элементов фауны, но по общему составу комплекс моллюсков этих слоев имеет более тепловодный характер, чем фауна валькатленских отложений. Подобное различие, возможно, объясняется разным температурным режимом водных масс у берегов Чукотки и Аляски. Во время данной трансгрессии у берегов Аляски температура воды была несколько выше благодаря притоку относительно теплых тихоокеанских вод, как это наблюдается и в настоящее время.

По соотношению основных зоогеографических групп и наличию целого ряда одинаковых форм валькатленский комплекс обнаруживает большое сходство с пинакульским комплексом моллюсков. Однако, как нами показано, пинакульский комплекс в целом характеризует время ледниковья, а валькатленский комплекс относится к межледниковой эпохе. Подобное отношение двух сходных комплексов моллюсков к прямо противоположным основным климато-стратиграфическим единицам плейстоцена лишний раз показывает необходимость разработки стратиграфии четвертичных отложений на комплексной основе с помощью целого ряда методов.

Надо, однако, подчеркнуть, что если данные комплексы моллюсков рассматривать более детально и проследить их развитие во времени, то между ними отчетливо вырисовываются отличительные черты. В пинакульской свите наблюдается изменение состава фауны от бореального облика к арктическо-бореальному вверх по разрезу, т.е. устанавливается тенденция формирования более холодноводной фауны. В валькатленских же слоях, наоборот, в нижней пачке отложений комплекс моллюсков имеет более холодноводный характер, а вверх по разрезу фауна приобретает более теплолюбивые черты.

Подобное различие изменений комплексов становится понятным при анализе геологических фактов, из которых следует, что пинакульский комплекс соответствует времени зарождения и развития оледенения, тогда как валькатленский комплекс моллюсков отражает начальный этап межледниковья. Из этих данных следует, что изменения фауны моллюсков как бы несколько отстают от изменения климатических условий. Это, возможно, обусловлено при прочих равных условиях более медленным охлаждением, по сравнению с температурами воздуха, морей и океанов при похолоданиях и более длительным и постепенным прогревом вод при потеплении климата.

Малочисленность сборов фауны моллюсков в амгуемских слоях второй половины верхнего плейстоцена не позволяет создать широкого представления о комплексе моллюсков этого времени. В амгуемских слоях известно всего 11 видов и подвидов: Mytilus edulis, Astarte alaskensis, A. borealis arctica, A. borealis pseudoactis, A. invocata, Serripes groenlandicus, Macoma calcarea, M. balthica, Hiatella arctica, Mya pseudoarenaria, Mya truncata.

Все они относятся к арктическо-бореальным и бореальным видам, обитающим в настоящее время у берегов Чукотского полуострова. Исключение составляют лишь A. invocata и A. borealis pseudoactis, известные только в ископаемом состоянии.

Изложенные данные о составе моллюсков из плио-плейстоценовых отложений Чукотки и Аляски совершенно определенно показывают, что изменения комплексов моллюсков в течение этого времени носили вполне закономерный характер, сводящийся к формированию все более холодноводной фауны в северной части Берингова моря на протяжении конца плиоцена и нижнего и среднего плейстоцена. Начиная с верхнего плейстоцена изменение состава фауны характеризуется противоположной тенденцией, приведшей в итоге к становлению современной фауны Берингова моря (рис. 51). При этом выявляется, что плейстоценовые комплексы моллюсков Чукотского полуострова, как и современная фауна, по отношению к комплексам моллюсков Аляски сохраняли несколько более холодноводный облик. Это позволяет предполагать наличие гидрологических условий, аналогичных современным, с сохранением существующей разницы температурного режима вод западной и восточной частей Берингова моря в течение большей части плейстоцена.

Всесторонний анализ геологических, палеонтологических и геоморфологических данных, изложенных в предыдущих разделах, позволяет наметить основные черты геологической истории Чукотского полуострова и проследить развитие фауны морских моллюсков северной части Берингова моря в течение плиоцена и плейстоцена. Безусловно, ввиду еще относительно слабой изученности последних этапов геологической истории данного региона, последовательность фаз развития следует рассматривать как предварительную схему, требующую дальнейших уточнений. Морские отложения верхнетретичной песцовской свиты, развитые в предгорьях Золотого хребта, по-видимому, являются наиболее молодыми морскими осадками неогена. Во время песцовской трансгрессии море затопляло все ныне существующие низменности и проникало далеко вглубь Анадырской депрессии. В настоящее время у нас нет сколько-нибудь убедительных данных для однозначного решения вопроса о наличии морского пролива между Азией и Америкой в это время. Гидрологический режим песцовского морского бассейна отвечал примерно современным условиям севера Японского и юга Охотского морей, что указывает на распространение южно-бореальной фауны на 20° севернее современного положения. Гораздо более тепловодный комплекс фауны с наличием представителей родов Arca, Glycymeris, Ostrea и лесной тип растительности на берегах песцовского моря показывают, что в это время еще не ощущалось похолодания - предвестника ледниковой эпохи плейстоцена.

После регрессии песцовского моря наступил этап континентального развития Чукотского полуострова, во время которого сформировались озерные и аллювиальные отложения койнатхунской свиты (верхний плиоцен). Предгорные низменности в это время были покрыты таежными лесами с незначительной примесью широколиственных пород. Положение подошвы койнатхунских отложений ниже современного уровня моря говорит, что береговая линия моря в то время находилась где-то в пределах современной материковой отмели. Это обстоятельство позволяет предполагать возможность сухопутного соединения Чукотки и Аляски в койнатхунское время. Вероятно, что в это время получили широкое развитие предгорные аллювиальные равнины, занимавшие области современных материковых отмелей Чукотского и Берингова морей.

Наличие примерно одновозрастных морских отложений на п-ове Сьюард (берингийская свита) показывает, что в верхнем плиоцене происходили колебания уровня моря, обусловленные скорее всего тектоническими причинами, приводящие к образованию морского пролива между Азией и Америкой. Спорово-пыльцевые данные и комплекс моллюсков в берингийских отложениях Аляски определенно указывают на похолодание во время их формирования. Берингийский комплекс имеет ярко выраженный бореальный облик, соответствующий современной фауне моллюсков несколько более южных районов, примерно отвечающих южной части Берингова моря, т.е. участкам, расположенным на 5-10° южнее местоположений ископаемой фауны. Таким образом, по отношению к комплексу песцовской свиты фиксируется отчетливо выраженное похолодание морского бассейна, в котором получила развитие фауна, непосредственно предшествующая фауне плейстоцена.

По всей вероятности, в это время впервые проявились горные оледенения в районах, где имелись достаточно высокие горные системы и выпадало большое количество осадков, например в Аляскинском хребте. Ледниково-морские отложения этих оледенений известны в прибрежных районах залива Аляска и на о. Мидлтон (Miller, 1953; Гопкинс, 1965).

Сходство спорово-пыльцевых спектров отложений койнатхунской и берингийской свит показывает, что берингийская трансгрессия имела место не в заключительные этапы верхнеплиоценовой эпохи. Как устанавливается спорово-пыльцевыми данными, из верхней пачки койнатхунских отложений в конце верхнего плиоцена в результате продолжающегося ухудшения климатических условий, по-видимому, произошло разрежение лесов и образование открытых болотных пространств. С этим отрезком времени, возможно, связано первое оледенение районов, прилегающих к Берингову проливу. Следами этого оледенения является маломощная морена айронского оледенения Аляски, залегающая между морскими толщами у г. Нома. Положение морены ниже современного уровня моря указывает на расположение береговой линии в это время на более низких отметках и позволяет предполагать возможность сухопутного соединения Аляски и Чукотки в эпоху древнейшего оледенения.

Подобное соединение, по-видимому, было кратковременным и вскоре в результате относительного погружения суши произошла новая анвильская трансгрессия, отложения которой известны только на берегах Аляски. Сходство комплексов моллюсков анвильских отложений с берингийскими указывает, что гидрологический режим моря был примерно такой же, как и в берингийскуго трансгрессию, с более высокими температурами воды, чем современные температуры Берингова и Чукотского морей.

Имеющийся материал не дает определенного ответа, был ли перерыв во времени между накоплением осадков анвильской трансгрессии Аляски и пинакульской трансгрессии Чукотского полуострова. Вполне вероятно, что отложения пинакульской свиты отражают развитие единой трансгрессии нижнего плейстоцена, к концу которой произошло горно-долинное оледенение Чукотского полуострова. В это время все современные низменности были затоплены и береговая линия моря проходила прямо у горных склонов. В данную трансгрессию Берингово море, несомненно, соединялось с Чукотским морем через Берингов пролив, а, возможно, также и по Колючинско-Мечигменской депрессии. Комплекс моллюсков и спорово-пыльцевые данные из пинакульских отложений показывают, что в это время произошло дальнейшее ухудшение климатических условий, приведшее к формированию на суше арктической тундры, а температуры моря понизились до уровня современных. В это время представители североатлантической холоднолюбивой фауны получили возможность проникать из Северного Ледовитого океана в Берингово море и заселять его северную часть. В нижнеплейстоценовую трансгрессию, по-видимому, произошло первое проникновение представителей высокоарктической фауны в Берингово море, которые ныне распространены в северной части Чукотского моря.

В настоящее время еще мало материала по истории Чукотки в первую половину среднего плейстоцена. По-видимому, между пинакульской и более молодой крестовской трансгрессиями был значительный перерыв, во время которого произошли крупные тектонические подвижки, обусловившие интенсивное расчленение рельефа Чукотского полуострова. В конце первой половины среднего плейстоцена происходило накопление аллювия тнеквээмских слоев, спорово-пыльцевые спектры которых позволяют говорить о межледниковьи с лесотундровым типом растительности.

Во вторую половину среднего плейстоцена в результате относительного опускания суши на фоне ухудшающихся климатических условий имела место Крестовская трансгрессия.

Спорово-пыльцевые данные и состав фауны моллюсков показывают, что в начале трансгрессии климатические условия были довольно суровыми, вполне допускающими образование ледников в горах, но в это время оледенение еще не сказывалось на литологическом облике морских осадков. На низкие температуры придонных слоев воды в начале крестовской трансгрессии указывают только часто встречающиеся раковины со следами растворения известковистого слоя.

По мере дальнейшего относительного подъема уровня моря происходило дальнейшее развитие оледенения. Максимальная фаза оледенения совпадала с наибольшим подъемом уровня бассейна. Поскольку в связи с этим трансгрессию нельзя объяснить гляциоэвстатическим фактором, ее причины, очевидно, следует искать в тектонических опусканиях Чукотского полуострова, а, возможно, и всего региона, примыкающего к Берингову проливу.

Необходимо подчеркнуть, что высокий уровень моря, несомненно, способствовал увеличению мощности ледников ввиду повышенной влажности и изобилия атмосферных осадков. Однако даже в оптимальную фазу оледенение не имело типа настоящего материкового ледникового покрова. Морфология гор и распространение эрратических валунов позволяют предполагать лишь полупокровный характер оледенения с многочисленными нунатаками, которыми являлись наиболее высокие участки горных массивов.

В максимальную фазу крестовской трансгрессии вновь после пинакульской трансгрессии установилась широкая связь Чукотского и Берингова морей. Достаточно большие глубины и высокая ледовитость моря, в течение большей части года препятствующая воздействию волновых процессов на донные осадки, обусловливали широкое развитие илистых грунтов, что благоприятствовало интенсивной миграции высокоарктических элементов инфауны моллюсков на юг и широкому ее расселению по Беринговому морю.

Деградация оледенения началась раньше регрессии моря. Об этом говорят нормально стратифицированные хорошо слоистые осадки нижней пачки верхней подсвиты крестовской свиты, содержащие комплекс моллюсков, свойственный ледниково-морским фациям средней подсвиты. Отсутствие в них гальки и валунов объясняется прекращением разноса айсбергами грубообломочного материала.

В ходе регрессии Крестовского морского бассейна прибрежные мелководные участки благодаря большому притоку талых вод ледников были сильно опреснены. По-видимому, с этим обстоятельством связано малое содержание раковин моллюсков в верхней песчано-галечной пачке отложений верхней подсвиты. В конце Крестовской трансгрессии климатические условия несколько улучшаются и становятся близкими к современным.

После Крестовской трансгрессии уровень моря был несколько ниже современного. Это можно предполагать по наличию эрозионных ложбин, выработанных в Крестовских отложениях и заполненных более молодыми верхнеплейстоценовыми отложениями. Время низкого стояния уровня моря в конце среднего плейстоцена совпадало с похолоданием, во время которого, возможно, было оледенение. Отсутствие следов этого оледенения в разрезе отложений предгорных равнин, возможно, объясняется его небольшими размерами, вследствие чего ледники не выходили за пределы гор. В горах же отложения этого оледенения скорее всего были уничтожены более поздним ванкаремским оледенением.

В начале верхнего плейстоцена произошла менее значительная по сравнению с крестовской валькатленская трансгрессия. Береговая линия этой трансгрессии на восточном берегу залива Креста находится на высоте 30-35 м. Залегание тонких илистых осадков на неровной размытой поверхности крестовских отложений говорит о быстром темпе валькатленской трансгрессии, вследствие чего грубые базальные фации не могли сформироваться. Наличие холодноводной фауны с Portlandia arctica и данные спорово-пыльцевого анализа свидетельствуют о суровых климатических условиях в начале этой трансгрессии, скорее всего отражающих заключительные фазы предвалькатленского оледенения.

В конце валькатленской трансгрессии в прибрежных условиях получает развитие комплекс моллюсков с рядом бореальных видов (Mytilus edulis, Cingula martyni, Buccinum baeri), что указывает на межледниковые условия этого отрезка времени. Вполне допустимо, что в более глубоких частях морского бассейна в конце валькатленской трансгрессии еще продолжали существовать биоценозы с Portlandia arctica и другими арктическими элементами фауны моллюсков. Однако по мере продолжающейся регрессии моря и отступания береговой линии все дальше к югу, сопровождающейся улучшением климатических условий, в оптимальную фазу межледниковья (конергинское время) создались условия, неблагоприятные для обитания представителей арктической фауны, и эти виды моллюсков стали постепенно вымирать.

В век ванкаремского оледенения, проходившего в условиях значительно более низкого стояния уровня моря, когда большая часть материковой отмели Берингова и Чукотского морей обсыхала, существовало сухопутное соединение Азии и Америки. Именно для этого этапа плейстоцена имеется целый ряд факторов, позволяющих предполагать возможность соединения соседних материков. Благодаря широкому развитию суши климат Чукотского полуострова в это время был довольно континентальный и сухой, что определяло сравнительно небольшие размеры ванкаремского оледенения. Это оледенение носило ярко выраженный горный характер с обширными ледниками подножий, которые, сливаясь между собой, образовывали предгорные покровы. Максимальная длина ледников от источников питания на севере Чукотского полуострова составляла 120-150 км, в заливе Креста – 80-100 км. Значительные пространства суши на месте современных материковых отмелей в это время, по-видимому, представляли собой суровую арктическую тундру.

Береговая линия моря во время ванкаремского оледенения, очевидно, проходила по внешнему краю современной материковой отмели. Чрезвычайно крутой уступ между отмелью и глубоководной частью Берингова моря показывает, что при таком положении берега на участки сублиторали, т.е. там, где наиболее распространены моллюски, приходилась крайне узкая полоса, и они поэтому не могли получить широкого развития. К тому же, по всей вероятности, температуры воды этой части моря, тесно связанной с южными частями океана, не отличались сильно от современных и должны были обусловливать существование фауны арктическо-бореального облика. Эти соображения заставляют думать, что в это время арктические виды моллюсков (Portlandia arctica siliqua, Bathyarca glacialis и др.) не могли получить развития, а скорее, наоборот, должны были вымереть в пределах Берингова моря.

После ванкаремского оледенения во второй половине верхнего плейстоцена имела место незначительная амгуемская трансгрессия, во время которой уровень моря находился на 5-6 м выше современного. В это время образовался Берингов пролив в очертаниях, практически не отличающихся от современных. Наличие бореальных видов (Mytilus edulis) в фауне амгуемских слоев даже на берегах Чукотского моря определенно указывает на межледниковый характер этой трансгрессии.

Во время искатеньского карово-долинного оледенения конца верхнего плейстоцена уровень моря, возможно, понижался и находился ниже современного. Однако убедительных доказательств полного обсыхания в это время Берингова пролива не имеется.

В послеледниковое время, когда установился современный уровень моря, через узкий и мелководный Берингов пролив беспрепятственно происходил обмен лишь между литоральной и верхнесублиторальной фаунами Берингова и Чукотского морей. При этом течения, направленные преимущественно в сторону Чукотского моря из относительно теплых водных масс, способствовали проникновению в него бореальных видов, особенно во время послеледникового климатического оптимума и, наоборот, сильно препятствовали проникновению холодноводной фауны в южном направлении. Проникновению в Берингово море арктических видов, обитающих на илистых мягких грунтах и не имеющих планктонной стадии развития личинок, в позднеледниковое и послеледниковое время сильно мешали как эти течения, так и жесткие грунты Берингова пролива.

Этим объясняется то, что вплоть до настоящего времени, несмотря на наличие прямой морской связи, эти арктические виды так и не заселили даже северной части Берингова моря, хотя термический режим вод у побережий Чукотского полуострова вполне благоприятен для их обитания, характеризуясь круглогодичными отрицательными температурами в области сублиторали. Подобные соотношения чрезвычайно интересны с точки зрения оценки палеогеографического значения различий зоогеографического состава ископаемых фаун.

В настоящее время большая часть берегов Чукотского полуострова испытывает относительное погружение (Ионин, 1955; Буданов и Ионин, 1956). Таким образом, совершенно определенно устанавливается, что в плиоцене и плейстоцене на Чукотском полуострове происходили значительные колебания уровня моря и климата (рис. 52). Соотношение этих колебаний во времени не укладывается в рамки логически правомерного предположения, что эпохам оледенения соответствуют регрессии и, наоборот, межледниковья совпадают с трансгрессиями. Изложенный материал дает больше оснований говорить, что в первую половину плейстоцена оледенения Чукотского полуострова в основном соответствовали трансгрессиям. Начиная с конца среднего плейстоцена устанавливается обратная закономерность, показывающая развитие оледенений в эпохи низкого положения уровня моря. Это свидетельствует о существенной роли не только эвстатического, но и тектонического фактора в изменении уровня океана в эпохи оледенений и межледниковий. Для Чукотского полуострова можно говорить даже о главенствующей роли именно тектонического фактора в проявлениях трансгрессий и регрессий на значительном отрезке плейстоценовой истории его развития.

К ОГЛАВЛЕНИЮ