Происхождение, пути расселения и история формирования современных ареалов ластоногих содержат много неясного. В основном это обусловлено относительной бедностью палеонтологических материалов, а также недостаточной изученностью отдельных сторон физиологии и сравнительной морфологии этих млекопитающих.

Преобладающее большинство видов современных ластоногих предпочитает холодноводную среду обитания, а многие отличаются и явно выраженными пагетодными наклонностями, т.е. биологически связаны со льдами, обладая и морфологическими приспособлениями к размножению на льдах. Поэтому, естественно, что становление и формирование ареалов этой весьма специализированной группы млекопитающих чаще всего связано с северными и даже арктическими морями.

Наиболее четко выражена и ясно аргументирована (хотя предложена отнюдь не в резко категоричной форме) идея арктического происхождения ластоногих у Мэтью [Matthew, 1939] впоследствии была обстоятельно развита и детализирована Дэйвисом [Davies, 1958a].

Арктический бассейн рисовался «наиболее вероятным местом» [Matthew, 1939], где могли возникнуть и эволюционировать ластоногие, по следующим соображениям.

Во-первых, этот бассейн занимает центральное положение по отношению к современным ареалам ластоногих. Он одинаково близок, с одной стороны, к северной части Тихого океана, уже с миоцена занятой ушастыми тюленями, морскими львами и котиками, с другой, - к Северной Атлантике, также с миоцена заселенной настоящими тюленями (фоцидами) и моржами. Таким образом, предки двух основных групп ластоногих - отарииды и фоциды - уже десятки миллионов лет тому назад находили столь же благоприятные условия жизни примерно там же, где процветают в настоящее время их потомки.

Во-вторых, обстоятельство, которое подкупало автора теории арктического происхождения ластоногих [Matthew, 1939], - изобилие вдоль берегов арктических морей мелководий и обширных эстуариев, где предки ластоногих могли сделать свои первые шаги в освоении морской обстановки.

Наконец, третий, основной, довод заключается в том, что если ластоногие - изначально холодноводные животные, то единственным (в северном полушарии) морским регионом, где они имели возможность возникнуть, мог быть только Арктический бассейн, т.е. только там в эоцене, вероятном времени возникновения первых ластоногих, последние могли найти подходящие (терпимые) для них температурные условия жизни.

Выдвигается еще один аргумент в пользу зарождения тюленей в Арктике - отсутствие в пределах современного ареала ластоногих (и южнее) каких бы то ни было ископаемых их остатков из более древних отложений, нежели миоцен.

Все эти аргументы в пользу арктического происхождения ластоногих на первый взгляд логичны и не лишены убедительности. Однако как бы ни подкупала эта смелая гипотеза и как бы она ни пропагандировалась [Davies, 1958a], она остается одной из возможных попыток понять современную картину распределения ластоногих и при этом не самой убедительной.

Длительные раздумья в процессе изучения экологии, морфологии и систематики тюленей, учет палеонтологического материала и географии его захоронений (раскопок), а также учет других данных - из области палеогеографии, теории видообразования и т.д. позволили автору найти иные подходы к пониманию путей эволюции и расселения ластоногих и к выяснению факторов, обусловивших ареалы современных видов. Не посягая здесь на всеобъемлющее рассмотрение комплекса вопросов, связанных с проблемой эволюции и расселения ластоногих, автор ограничивает свою задачу вопросами, которые непосредственно относятся к выяснению вероятного места и отчасти времени зарождения данной группы млекопитающих. Какие же факты слабо согласуются с гипотезой арктического происхождения ластоногих ориентировочно в эоцене? Едва ли не первое, на что приходится обратить внимание, это известная искусственность в стремлении слить почти воедино довольно трудно совместимые очаги первичного зарождения различных групп ластоногих: с одной стороны, ушастых, с другой, - безухих (или настоящих) тюленей. Обе эти группы (за небольшим исключением) весьма различны по требованию к температурным и биотопическим условиям, по экологии и морфологическим адаптациям к водной среде. Привязывание «центра происхождения» сивучей и котиков хотя бы к окраинам Арктики, плохо согласующееся с их пагофобной природой, представляет, конечно, натяжку. Эта точка зрения, очевидно, вызвана желанием найти такое пространство в северном полушарии, в котором можно было бы (придерживаясь концепции монофилетического происхождения ластоногих) разместить гипотетическую общую предковую форму ушастых тюленей, «ушедших» в северную часть Тихого океана, и настоящих тюленей, эволюционировавших в Северной Атлантике. Думается, что если бы авторы концепции арктического происхождения ластоногих [Matthew, 1939; Davies, 1958b] не исходили бы из гипотезы монофилетического развития всей этой группы, то не возникло бы и необходимости искать общий «центр происхождения» ластоногих в эоценовом Арктическом бассейне. Ушастые и настоящие тюлени ведут свое происхождение от совершенно различных корней примитивных хищных зверей. Но даже если говорить только о настоящих тюленях, нет необходимости относить истоки их родословной к столь высоким широтам, поскольку отдаленные предки современных тюленей вовсе не обязательно должны были обладать той степенью холодолюбия, какая выработалась у многих из них в процессе длительного развития и свойственна им в настоящее время.

В этой связи нельзя не вспомнить очень верных высказываний основоположника наших современных отечественных знаний о ластоногих - Н.А. Смирнова [Смирнов, 1914]. Еще более 50 лет тому назад, кратко излагая свои предположения о том, как могли развиваться у тюленей пагетодные черты, он писал: «Не может подлежать сомнению, что первоначально в эпоху повсеместного господства тропического и даже умеренно-теплого климата все ластоногие были геофилами» (курсив автора - К.Ч.). Полностью разделяя этот взгляд своего учителя, и по другим причинам автор не видит необходимости связывать происхождение тюленей с Арктикой. Считая же изначальной родиной ластоногих Арктический бассейн, многое пришлось бы ставить «с ног на голову».

Так, пришлось бы представить, что теплолюбивые тюлени-монахи, остатки которых и в настоящее время распространены в субтропической зоне, сперва прошли этап приспособления к холодноводной и ледяной среде обитания, а позднее эволюционировали в обратном направлении. Сам по себе двойной метаморфоз у этих тюленей представляется маловероятным, хотя некоторые аналогии подобных превращений и встречаются среди десятирезцовых тюленей. Невероятность подобной картины эволюционного развития тюленей-монахов обосновывается полным отсутствием в их эмбриогенезе и постнатальном онтогенезе каких бы то ни было свидетельств былых адаптации к существованию в ледовых условиях. Вместе с тем та же группа восьмирезцовых тюленей (да и не только она) служит очень наглядной иллюстрацией способности тюленей прекрасно уживаться с высокими температурами воды и воздуха. Если тюлени-монахи переносят ныне температурные условия Средиземного моря, северо-западной части Африки, Гавайских островов, Карибского моря и если предки их из этого же подсемейства, наряду с разнообразными представителями другого подсемейства - десятирезцовых тюленей, обитали в миоценовых бассейнах - дериватах моря Тетис, то правомерно спросить: какая необходимость заставляет исследователей искать родину малоспециализированных предков ластоногих непременно где-то поблизости от Северного полюса?

В связи с этим уместно вспомнить о почти аналогичной способности к перенесению достаточно высоких температур, которой обладают отдельные виды десятирезцовых тюленей (или их некоторые популяции); такой способностью отличаются не только вторично перешедшие к размножению на суше эгиалодные, или пагофобные виды и подвиды, но (что особенно симптоматично) даже отдельные популяции тех видов, которые еще не порвали со льдами как субстратом для размножения и которые адаптированы к низким температурам. К числу первых можно отнести, например, европейского обыкновенного тюленя (Phoca v. vitulina L.), наиболее южные популяции которого держатся и размножаются даже у берегов ФРГ и Голландии, его тихоокеанского сородича - тюленя Ричарда (Phoca v. richardi Gray), достигающего в своем распространении Южной Калифорнии, и, наконец, курильского островного тюленя (Phoca v. curilensis Inukai = Phoca insularis Belkin), ареал которого простирается до о. Хонсю.

Из тюленей-пагетодов (размножающихся на льду) наиболее наглядно демонстрируют свои до некоторой степени «термофильные» наклонности южные популяции ларги (Phoca largha Pall.) - тюленя, населяющего ледовитые моря северной части Тихого океана. Несмотря на достаточно мощные подкожные жировые отложения и другие адаптации этого вида к жизни в суровых климатических условиях, наиболее южные его представители регулярно, хотя и не в большом количестве, проникают в Желтое море, к берегам Южной Кореи и даже Китая.

Таким образом, имеется немало примеров, показывающих способность даже современных настоящих тюленей - в том числе приспособившихся и к существованию среди льдов - прекрасно уживаться с, казалось бы, совсем не свойственными им более тепловодными условиями.

Вполне естественно заключить, что еще большей способностью к перенесению высоких температур отличались весьма отдаленные предки современных тюленей, которые только осваивали водные условия жизни и не обладали еще всем тем морфофизиологическим арсеналом приспособлений, направленных к сохранению внутреннего тепла и к регуляции теплоотдачи, которым владеют современные ластоногие.

Иными словами, не только предполагаемые домиоценовые тюлени, еще слабо продвинувшиеся в своем эволюционном развитии, но и, по-видимому, их непосредственные потомки - уже более специализированные обитатели моря Тетис - могли быть значительно более термофильными. Примитивные тюлени формировались отнюдь не в районах с холодным климатом, к которому они могли адаптироваться лишь постепенно. На перестройку всего организма требовалось, несомненно, длительное время, поскольку она сопровождалась выработкой специальных защитных приспособлений, направленных к предотвращению потери тепла в среде, отличающейся весьма высокой теплопроводностью.

Таким образом, завоевание водной среды предками тюленей произошло именно в зоне умеренно теплого климата. Палеонтологических свидетельств этого (самого раннего) этапа становления ластоногих еще нет, но и первые миоценовые находки не противоречат, а скорее подтверждают основательность концепции южного происхождения пиннипедий, включая и фоцид. Весьма убедительным примером такого пути эволюционного развития и расселения тюленей может служить история освоения нового жизненного пространства восьмирезцовыми тюленями-монахами в южном полушарии. Именно за счет расселения из первоначально занятых ими субтропических морей (к тепловодным условиям которых эти тюлени были адаптированы в гораздо большей степени, чем миоценовые десятирезцовые тюлени - к условиям более умеренного климата) и последующего постепенного приспособления к более холодноводным условиям жизни и к размножению на ледовом субстрате возникла новая группа родов пагетодных антарктических тюленей.

Если существование современных пагетодных тюленей практически почти немыслимо вне холодных вод, то весьма отдаленным их третичным предкам такие воды были менее необходимы.

Видимо, именно этой, большей, чем у всех современных видов, приспособленностью третичных тюленей к умеренно теплым условиям существования определяются то богатство и относительное разнообразие, которые были свойственны териофауне морей миоценового времени (в том числе, сарматского и относительно близких к нему), даже если сделать поправку на значительное количество повторно описанных видов [Thenius, 1958; McLaren, 1960; Кирпичников, 1961]. Как уже высказывалось ранее [Смирнов, 1914; Чапский, 1948; 1955; 1965], предпосылки к выработке у тюленей способности к размножению на льду имелись уже в верхнемиоценовое время (в том числе, в Сарматском море и его последующих многочисленных дериватах), а может быть, даже и в непосредственно предшествующие фазы существования Тетиса.

Трудно доказать, что именно в этом третичном Средиземном море могла возникнуть впервые пагетодная наклонность у десятирезцовых тюленей: вполне убедительных аргументов в пользу такого взгляда не существует, но и категорически отрицать подобную возможность нет достаточных оснований. Как бы то ни было, в пределах или вне этого моря возникло морфологическое приспособление - пушистый светлый меховой покров «белькового» типа; оно уже, очевидно, было свойственно филетической ветви сарматских представителей рода Pusa [scopoli], от которых в конечном счете произошел и каспийский тюлень [McLaren, 1960; Чапский, 1948; 1955; 1965]. Итак, холодноводная, пагетодная природа современных фоцид, выдвинутая в качестве аргумента их арктического происхождения, сама по себе еще не в состоянии полностью решить проблему возникновения ластоногих. В этой статье автор попытался доказать обратное, т.е., что первоначально ластоногие должны были существовать в более южных широтах, в условиях умеренно теплого климата, где только и могли появиться первые тюлени. Лишь приспособившись к длительному пребыванию в умеренно теплой воде, они могли в дальнейшем адаптироваться и к условиям ледовитых морей, которые для многих из этих животных и стали, если не последним, то относительно поздним убежищем. Там, у полярного порога теплокровной жизни, они нашли свободные экологические ниши, благодаря чему и могли удержаться в качестве немногих, но хорошо адаптированных к суровым условиям и процветающих видов.

Нельзя сказать, чтобы в пользу арктического происхождения ластоногих свидетельствовали современный их фаунистический состав, количество видов, представленных в северных морях, и численные соотношения между видами различного экологического облика. Так, из 33 номинальных видов ластоногих, распространенных по всему земному шару, в водах Голарктики обитают 18; из них только 10 пагетодных, т.е. репродуктивно связанных со льдами. Непосредственно в арктических морях (за Полярным кругом) встречается 9 видов; в это число входят и обыкновенный (Phoca vitulina), и серый (Halichoerus grypus) тюлени, недалеко заходящие в Арктику. Зоогеографически эти арктические виды распределяются следующим образом: три обитают в Арктике циркумполярно, причем лишь один вид (морж) почти не выходит за пределы этой области, два же других - кольчатая нерпа и морской заяц - распространены также и далеко к югу за пределами Арктики, в особенности на Дальнем Востоке. Остальные шесть видов проникают в окраинные моря Северного Ледовитого океана, являясь выходцами либо из Северной Атлантики (гренландский, серый и обыкновенный тюлени, хохлач), либо из северной части Тихого океана (ларга и полосатый тюлень).

Необходимо отметить, что даже у видов, наиболее приспособленных к арктическим льдам (кроме кольчатой нерпы и моржа), адаптация к ним неполная.

Так, морской заяц придерживается преимущественно периферийных частей Арктики, явно предпочитая зоны дрейфующих льдов, размножается не повсеместно, а главным образом в атлантическом секторе; в азиатско-американской части ареала он размножается, очевидно, только за пределами Арктики, южнее Берингова пролива. Что же касается гренландского и полосатого тюленей, то зимуют они либо за пределами Арктики (полосатый тюлень), либо у ее пределов (гренландский тюлень, размножающийся вблизи кромки льдов, в районе о. Ян-Майен, в Белом море, в заливе Св. Лаврентия и к востоку от о. Ньюфаундленд). Все это лишний раз свидетельствует, что Арктику нельзя рассматривать как область, из которой шло расселение ластоногих, поскольку она и в неогене, очевидно, была столь же трудной для освоения морскими млекопитающими из-за суровых экстремальных условий жизни. Климатическая зональность, чередование теплого и холодного сезонов года существовали не только в третичное время, но еще и раньше [Берг, 1918; 1934; 1948], а в миоценовое время в Арктике, возможно, было лишь немного теплее, чем теперь [Ekman, 1953; Durham, 1950; MacGinitie, 1958]. Эпохи потепления, отмеченные в северном полушарии на протяжении неогена и четвертичного времени и сменявшиеся эпохами похолодания, вследствие своей краткости (в геологическом смысле) не меняют дела. Они могли вызывать изменения лишь в распределении уже сложившейся арктической териофауны, приводить к гибели или выселению одних ее элементов или способствовать появлению других. В периоды потепления, когда значительно смягчалась тяжелая ледовая обстановка в морях Арктики, последняя, естественно, становилась доступнее для расселения тюленей. Инвазия их вглубь Арктики в такие периоды могла принимать более широкие масштабы и даже открывать возможность для транзита больших популяций из арктических областей Атлантики к области Берингова пролива, или в обратном направлении.

Возможно, именно таким (трансарктическим) путем в какие-то отрезки времени (вероятно, верхнемиоценового) элементы первичной ветви субтрибы Histriophocina проникли в северную часть Тихого океана. Возможно, подобным же образом, но много позднее проникли из Тихого океана в Атлантику даже пагофобные популяции тюленей рода Phoca s. str.

Еще несколько замечаний можно высказать и по другим доводам, на которых основывается идея арктического происхождения ластоногих. Как уже отмечалось, один из этих доводов основан на концепции монофилетического происхождения ластоногих. Однако эта точка зрения сама по себе весьма дискуссионна и вряд ли поэтому может служить надежной опорой.

Кроме того, неясно, представляла ли Арктика в эоцене сушу или море - вопрос не менее дискуссионный, чем суждения о характере и времени существования сухопутных барьеров, возникавших на месте Берингова пролива и в Северной Атлантике. Шатким аргументом следует считать и соображения, касающиеся характера современной береговой линии арктических морей в настоящее время, так как последняя никак не может отражать того, что было на тех же местах десятки миллионов лет тому назад.

Из всего сказанного следует, что Арктика не могла служить первоначальным центром возникновения ластоногих.

ЛИТЕРАТУРА

1. Берг Л.С. (1918). О причинах сходства фауны северных частей Атлантического и Тихого океанов. Изв. Росс. Акад. наук.

2. Берг Л.С. (1934). Об амфибореальном (прерывистом) распространении морской фауны в северном полушарии. Изв. геогр. о-ва, т. 66, вып. 1.

3. Берг Л.С. (1948). Климаты в древнейшие геологические времена. Землеведение, т. 2 (42).

4. Кирпичников A.A. (1961). Очерк истории изучения морских млекопитающих сарматских отложений СССР и сопредельных стран. Тр. совещания. Ихтиолог. комисс. АН СССР, вып. 12.

5. Смирнов Н.A. (1914). О распространении Pinnipedia в Северном полушарии. Зап. Новоросс. о-ва естествоисп., т. 39. Одесса.

6. Чапский К.К. (1948). Тюлени подсемейства Phocinae, и их хозяйственное использование. Автореф. дисс. Л.

7. Чапский К.К. (1955). К вопросу об истории формирования каспий­ского и байкальского тюленя. Тр. Зоологического ин-та АН СССР, т. 17.

8. Чапский К.К. (1965). Роль Полярного бассейна в истории ластоногих. В сб. «Кайнозойская история Полярного бассейна и ее влияние на развитие ландшафтов северных территорий». Л.

9. Davies J.L. (1958a). Pleistocene geography and the distribution of Northern Pinnipeds. Ecology, vol. 39, No 1.

10. Davies J.L. (1958b). The Pinnipedia: An Essay in zoogeography. The Geographical Review, vol. 48, No 4.

11. Durham J.W. (1950). Cenozoic marine climates of the Pacific coast. Geol. Soc. Amer. Bull., vol. 61.

12. Ekman S. (1953). The soogeography of the sea. Ld.

13. MасGinitie H.D. (1958). Climate since the Late Cretaceous. Zoo-geogr. Amer. Assoc. Adv. sci., publ. 51.

14. Matthew W.D. (1939). Climate and evolution. New York Acad. of Sci., Annals, vol. 1.

15. McLaren J. (1960). On the origin of the Caspian and Baical seal and the paleoclimatological implication. Amer. J. of Sci., vol. 258.

16. Thenius E. (1958). The whale in Austria - A witness of the past. Norsk Hvalfangsttidende, No. 4.

Ссылка на статью: 

Чапский К.К. Концепция арктического происхождения ластоногих и другие пути решения этой проблемы. Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Гидрометеоиздат, Ленинград, 1970, с. 166-173.