Вопрос о выяснении экологии животных прошлых геологических эпох издавна привлекал внимание исследователей. Большой интерес представляет в этом отношении шерстистый носорог Coelodonta antiquitatis (Blumenbach) (рис. 1). Останки этого зверя широко распространены на территории Евразии и происходят из отложений среднего и главным образом верхнего плейстоцена.

Анатомия и внешний облик шерстистого носорога известны хорошо; исследовались не только его многочисленные костные останки, но и трупы с мускулатурой, кожей и шерстью, сохранившиеся в результате естественной мумификации. Первая находка этого носорога, сохранившегося до наших дней благодаря многолетней мерзлоте, была сделана в 1771 г . охотниками якутами на берегу р. Вилюя, близ г. Вилюйска. Голова и две ноги найденного трупа (передняя и задняя) были доставлены в Иркутск и переданы академику П.С. Палласу. По его распоряжению они были высушены в духовой печи; волосяной покров при этом сгорел, а конечности даже обуглились. В таком поврежденном виде находка поступила в Петербургскую Академию наук.

Академики Ф.Ф. Брандт [Brandt, 1849] и Л.И. Шренк [Schrenk, 1880] сделали описание этих останков.

Печальная участь постигла и другого носорога, замороженный труп которого был найден в 1877 г . сибирским купцом Н.С. Гороховым на берегу речки Халбуй [приток р. Бытантай (Балантай)], впадающей в р. Яну примерно в 150 км севернее г. Верхоянска около 68°30' с.ш. От этого великолепно сохранившегося носорога была оставлена лишь голова, которая поступила в Иркутский музей (рис. 2). Ее описал И.Д. Черский [Черский, 1878; 1879; 1891] Позднее, в 1879 г ., Сибирским отделом Императорского Русского Географического общества находка была передана в Зоологический музей Российской Академии наук, где ее исследовал академик Л.И. Шренк [Schrenk, 1880].

В 1948 г . в долине р. Эльги, левого притока Индигирки, была найдена часть задней конечности носорога с сохранившимися благодаря мерзлоте мягкими тканями и кожей. Останки этого носорога, описанные Ю.Н. Поповым [Попов, 1949], поступили в Палеонтологический институт АН СССР (в Москве).

На территории Западной Украины, в районе местечка Старуни, были обнаружены два почти полных трупа шерстистого носорога (в 1907 и 1929 г .) [Niezabitowski, 1914; Лукашевич, 1914; Nowak et al., 1930; Орлов, 1933]. Трупы этих носорогов сохранились в четвертичных илах, пропитанных нефтью и солью. Чучело первого носорога экспонируется в Природоведческом музее АН УССР во Львове, второго - в Кракове, в Музее природоведения Польской Академии наук.

История изучения пищевых остатков шерстистого носорога

При исследовании сохранившихся в мерзлоте Сибири мумифицированных голов носорога или их черепов удается обнаружить в глубоких складках эмали коренных зубов набившиеся туда и сильно уплотненные частицы растений - остатки пищи этих животных.

Изучение таких растительных остатков впервые было предпринято академиком Ф.Ф. Брандтом [Brandt, 1849], который исследовал образцы, полученные из зубов мумифицированной головы носорога с Вилюя, и установил присутствие остатков хвойных плодов. К.А. Майер нашел среди растительных остатков плоды эфедры (Ephedra), К.Е. Мерклин - веточки ивы (Salix).

Более подробное исследование пищевых остатков из зубов шерстистого носорога осуществил в 1876 г . И.Ф. Шмальгаузен, получивший материал для своей работы из Иркутского музея от И.Д. Черского и Б.И. Дыбовского. Шмальгаузен указывал, что, судя по сохранности, растительные остатки, извлеченные из зубов, должны были претерпеть длительную мацерацию, что, по его мнению, дает право предполагать, что это остатки пищи животных, а не случайно занесенные в полость зубов частицы растений.

Кроме листьев однодольных (злаков Gramineae) и двудольных травянистых растений, Шмальгаузеном были определены также веточки ели (Picea), лиственницы (Larix), ивы (Salix), эфедры (Ephedra) из семейства Gnetaceae. Особенно он подчеркивает, что наиболее часто встречаются остатки стеблей и листьев однодольных растений (по-видимому, злаков).

Наличие в списке определений Шмальгаузена ели, пихты, лиственницы - древесных пород, различных по своей экологии и потому не могущих расти совместно, можно объяснить двояко. Во-первых, остатки пищи концентрировались в зубах этого носорога в течение длительного времени, в продолжение которого носорог мог совершать переходы с одной территории на другую и, следовательно, существовать в условиях неодинакового ландшафта. Во-вторых, образцы, полученные Шмальгаузеном из Иркутска, могли быть извлечены из зубов не одного, а нескольких черепов носорогов, живших в различных областях Сибири. К сожалению, в статье Шмальгаузена на этот счет нет никаких указаний.

Для сравнения приводим список растительных остатков, найденных в 1929 г . в слоях, заключающих труп шерстистого носорога в Старуни (Западная Украина). По данным В. Шафера [Nowak et al., 1930], здесь были установлены следующие формы: Betula nana L., Betula humilis Schrenk, Salix reticulata L., Dryas octopetala L., Polygonum viviparum L., Polygonum lapathifolium L., Calluna vulgaris var. hirsuta Presl., Vaccinium uliginosum L., Thalictrum alpinum L., Thymus sudeticus Borb., Armeria sp., Phaca cfr. alpina, Taraxacum sp., Carex spp.

Преобладание остатков карликовой березы, Salix reticulata, Dryas octopetala, Polygonum viviparum и других представителей современной тундровой флоры Евразии может, по мнению В. Шафера, указывать на арктический климат местности в эпоху существования старунского носорога.

В настоящее время в связи с развитием в ботанике спорово-пыльцевых методов исследования, более совершенных, чем применявшиеся ранее методы, у авторов настоящей статьи возникло намерение дополнительно изучить растительные остатки из пищи шерстистого носорога в Сибири.

Для исследования необходимо было получить такой материал, который бы меньше подвергался воздействию внешних факторов. Было бы особенно ценно иметь остатки растительности из желудка или кишечника замороженного трупа. Однако мы пока еще не имеем такой находки.

Авторы исследовали голову шерстистого носорога, найденного в 1877 г . Н.С. Гороховым. Для получения остатков пищи из зубов носорога В.Е. Гаруттом была частично вскрыта ротовая полость, остававшаяся до этого недоступной для изучения. Вскрытие было произведено с нижней стороны головы, где отсутствовал кожный покров. В промежутке между ветвями нижней челюсти при помощи хирургических ножниц были удалены высохшие остатки мускулатуры и соединительной ткани, после чего доступ в ротовую полость оказался открытым. Непосредственно в самой полости остатков растений обнаружено не было. При помощи препаровальных игл и скальпеля из складок эмали зубов удалось собрать некоторое количество остатков пищи. Образцы, помещенные в стерильные пробирки и закрытые пробками, были переданы в Лабораторию биогеоценологии Ботанического института Академии наук СССР, где материал изучался Е.П. Метельцевой при консультации академика В.Н. Сукачева.

Обработка образцов производилась щелочным методом Поста; применение же сепарационного метода Гричука с тяжелой кадмиевой жидкостью в образце А существенно не повлияло на увеличение в нем количества пыльцевых зерен.

Остатки высохшей мускулатуры и соединительной ткани, удаленные при вскрытии ротовой полости носорога, были использованы для определения абсолютного возраста этой находки радиоуглеродным методом. Исследование производилось в Трондхейме (Норвегия) в Лаборатории радиоактивного датирования при Физическом институте норвежской высшей школы под руководством профессора Р. Нюдаля. Материал был направлен в Трондхейм при содействии профессора А.Е. Гейнца - директора Палеонтологического музея в Осло.

Результаты радиоуглеродного анализа показали, что шерстистый носорог с р. Халбуй жил и погиб более 33 000 лет назад.

Для сравнения приводим результаты радиоуглеродного анализа мягких тканей ноги носорога с Индигирки [Попов, 1949], проведенного в той же лаборатории. Возраст индигирского носорога составляет более 38 000 лет [Гейнц и Гаррутт, 1964; Heintz & Garutt, 1965].

Результаты спорово-пыльцевого анализа пищевых остатков из зубов носорога с р. Халбуй

В образцах А и Б было установлено определенное количество пыльцы или спор у представителей следующих групп растений (табл. 1).

Обращает на себя внимание малое количество пыльцы древесных и обилие пыльцы травянистых форм. Из последних следует отметить особенно большое число пыльцы злаков и полыней.

Если единичные пыльцевые зерна и могли быть случайно занесены извне уже в наше время, то обилие в образцах пыльцы злаков (148 зерен) и полыней (37 зерен) бесспорно свидетельствует о том, что основная масса пыльцы проникла в ротовую полость и зубы носорога еще при его жизни вместе с пищей. Анализ пыльцы пока еще не завершен, определения доведены только до семейств и родов.

Два представленные спектра указывают на безлесность территории. Явное преобладание злаков и полыней указывает на луговой или степной характер сообществ.

Некоторые данные об образе жизни шерстистого носорога Сибири и причинах его вымирания

На основании наших данных о составе пищи шерстистого носорога с р. Халбуй, а также материалов других исследователей, можно сделать вывод о том, что животное это было преимущественно травоядным, хотя в некоторых случаях оно, по-видимому, и употребляло в пищу ветки кустарников и деревьев.

О питании шерстистого носорога травянистыми растениями свидетельствует также ряд его анатомических и морфологических признаков:

1. Пропорции тела. В результате изучения биологии живущих сейчас носорогов устанавливается четко выраженная зависимость общих пропорций тела животного от образа жизни, точнее от характера питания. Так, носороги, пищей которых служат главным образом ветви и листья кустарников и деревьев, имеют, как правило, относительно высокие конечности и короткое туловище. Подобным типом строения обладают лесные формы носорогов, такие как индийский однорогий Rhinoceros unicornis L., зондский Rhinoceros sondaicus Dermaret, суматранский Dicerorhinus sumatrensis (Cuvier), а также обитатель лесостепи - черный африканский Diceros bicornis (L.). Наоборот, у степного белого африканского носорога Ceratotherium simum (Burchely), питающегося в основном травой, конечности относительно короткие, поэтому туловище кажется сильно вытянутым в длину.

Исследуемый нами шерстистый носорог также обладал короткими конечностями и длинным туловищем (рис. 1), т.е. по своим пропорциям практически не отличался от травоядного носорога Африки.

2. Строение черепа. У носорогов плоскость затылка образует с линией основания черепа угол, величина которого не одинакова у различных форм. Размеры этого угла являются показателем положения головы носорога по отношению к шее и туловищу, что находится в прямой зависимости от образа жизни и характера питания этих животных [Zeuner, 1934; 1939]. У лесных и лесостепных носорогов, таких как индийский и черный африканский, величина этого угла меньше, чем у питающихся травой белых носорогов.

Плоскость затылка шерстистого носорога образует с линией основания черепа тупой угол.

Это свидетельствует о наклонном положении его головы по отношению к туловищу, что, очевидно, связано с добыванием травянистой растительности с земли.

3. Строение носовых костей и рога. В отличие от всех ныне живущих носорогов, шерстистый носорог обладал черепом со сплошной костной носовой перегородкой, сросшейся с сильно развитыми носовыми (nosale) и межчелюстными (inter-maxillare) костями. У молодых особей шерстистого носорога окостенение носовой перегородки бывает завершено не полностью.

На голове шерстистого носорога находились два рога: передний и задний. Первый рог несет на своем переднем крае следы сильного стирания. По нашему мнению, оно может свидетельствовать о том, что шерстистый носорог использовал передний рог наряду с копытами для добывания корма из-под снега в зимнее время. В связи с подобной функцией рога становятся понятными и причины развития у этого животного мощной окостенелой носовой перегородки - дополнительной опоры для носовых костей, несущих передний рог; у других носорогов носовая перегородка образована только хрящем.

4. Строение верхней губы. У лесных и лесостепных видов современных носорогов, пищей которых являются преимущественно ветки и листья, верхняя губа сильно развита, довольно длинная, свисающая книзу и очень подвижная (рис. 3). С помощью такой губы, действующей наподобие хоботка, эти животные прихватывают ветки, обгладывая с них кору и обрывая листья. У степного носорога верхняя губа, наоборот, короткая, широкая, приспособленная для захватывания травы (рис. 3).

Исследование мумифицированных голов шерстистого носорога с р. Халбуй (рис. 2) и из Старуни показало, что это животное, так же как и белый носорог Африки, обладает широкой короткой губой, что подтверждает предположение о питании его травой. У головы носорога, доставленной П.С. Палласом с р. Вилюя, верхняя губа не сохранилась.

Возникновение и формирование вида Coelodonta antiquitatis (Blumenbach) произошло, по-видимому, где-то на территории Центральной Азии и Северного Китая. Именно в Китае, в Нихэвани, в отложениях, соответствующих виллафранку Европы, были найдены останки носорога рода Coelodonta, обнаруживающего в своем строении некоторое сходство с шерстистым носорогом. Г.Д. Кальке [Kahlke, 1967] описал эту форму в качестве нового вида - С. nihowanensis. Из этого района предки шерстистого носорога начали распространяться к северу и к западу, в Европу, постепенно приспосабливаясь к существованию в условиях холодных приледниковых степей и тундры.

Во второй половине плейстоцена шерстистый носорог уже был широко распространен по всей перигляциальной зоне Евразии, достигая (в некоторых местах) на севере побережья Северного Ледовитого океана, а на востоке Чукотки и Камчатки.

Максимальное число находок останков шерстистого носорога в азиатской части его ареала зарегистрировано в Забайкальской области [Vangengeim, 1967], в плейстоцене это была зона сухих степей с участками полупустынь. По направлению к северу число находок носорога уменьшается. Подобное явление наблюдается и на территории Восточной Европы; к северу от 63° с.ш. останков этого животного в Европе не находили [Громова, 1965; Смирнов, 1937].

Уменьшение числа находок шерстистого носорога по направлению к северу доказывает, что этот зверь встречался в тех местах более редко; очевидно, на севере условия существования в плейстоцене были менее благоприятными. Авторы настоящей статьи присоединяются к мнению Э.А. Вангенгейм и Э.И. Равского [Вангенгейм и Равский, 1965; Вангенгейм, 1961], что основным фактором, определяющим экологию шерстистого носорога, были не столько низкие температуры, сколько аридность климата.

По данным Р.Е. Гитерман [Гитерман, 1963], для перигляциальной зоны Якутии во время зырянского и сартанского оледенений был характерен холодный и сухой климат с растительностью тундро-степного ксерофитного облика. Целый комплекс признаков специфических перигляциальных явлений в верхнеплейстоценовых отложениях Сибири (трещинно-жильные льды, следы криотурбации и т.п.) свидетельствует о холодном резко континентальном климате этого времени [Шер, 1967].

Л.В. Голубева [Голубева, 1964], рассматривая территорию Восточной Сибири в целом, отмечает, что для первой половины зырянского времени были характерны перигляциальные ландшафты типа тундры с широким развитием кустарниковой березы, а местами лесотундровые. Для второй половины зырянского времени на всей территории Восточной Сибири отмечаются ландшафты типа холодной степи с преобладанием полыней, злаков, лебедовых и участием Selaginella sibirica. В сартанское время здесь также господствовали перигляциальные ландшафты с преобладанием степных элементов.

По данным Р.Е. Гитерман, Л.В. Голубевой, Е.В. Корнеевой и О.В. Матвеевой [Гитерман и др., 1965], в конце плейстоцена в северных и центральных частях Западной и Восточной Сибири были развиты ландшафты тундр и холодных степей. В растительном покрове здесь преобладали ксерофитные группировки, но и число тундровых элементов было также значительным. Роль древесной растительности в этот отрезок времени была сведена к минимуму; лишь в наиболее благоприятных для деревьев местоположениях произрастали береза, лиственница и некоторые другие породы. Южную часть Сибири занимали перигляциальные степи.

Иную точку зрения высказывает Е.М. Щербакова [Щербакова, 1954], которая приводит результаты спорово-пыльцевого анализа аллювиальных отложений 45-метровой террасы р. Ангары, содержащих кости шерстистого носорога. Во вмещающей породе было обнаружено большое количество пыльцы древесной растительности: березы, кедра, ели, пихты, что свидетельствует, по мнению этого исследователя, о сильной залесенности бассейна Ангары в четвертичное время. Данные Е.М. Щербаковой, находящиеся в видимом противоречии с данными других исследователей, по-видимому, могут свидетельствовать лишь о существовании на Ангаре пойменных лесов. Обобщая результаты всех палеоботанических исследований, М.П. Гричук [Гричук, 1964] говорит о том, что холодный сухой климат вообще был характерен для второй половины ледниковых эпох (ксерофитная фаза). Эта закономерность, по мнению М.П. Гричук, прослеживается на всей территории СССР.

Мы уже упоминали о случаях нахождения останков шерстистого носорога на островах Северного Ледовитого океана, что, несомненно, свидетельствует о том, что на некоторых участках своего ареала он достигал крайних пределов Азиатского материка, включавшего в то время значительную часть затопленного ныне шельфа. В связи с этим естественно возникает вопрос: почему носорог не проник через Берингийскую сушу на Американский континент?

Известно, что в плейстоцене, в периоды образования Берингийского «моста», неоднократно происходил обмен фаунами между Азией и Северной Америкой. Многие звери - современники шерстистого носорога: мамонт Mammuthus primigenius (Blum.), ледниковый зубр Bison priscus Boj., овцебык Ovibos mochatus Zimm, сайга Saiga ricei Frick и другие - в свое время переселились в Америку. Какие же причины могли воспрепятствовать проникновению туда шерстистого носорога? На этот счет существует несколько точек зрения.

К.К. Флеров [Flerow, 1967] высказывает мысль о том, что носорог не смог преодолеть Берингийскую сушу из-за отсутствия в этом районе кустарников, молодыми побегами которых он питался.

В.И. Громов (устное сообщение) считает, что шерстистый носорог существовал на территории Крайнего Севера Сибири в риссе и в рисс-вюрме, т.е. как раз в то время, когда отсутствовала связь между материками - Евразией и Америкой. Первая «волна» переселенцев в Америку прошла где-то на грани виллафранка с плейстоценом. В это время носорога еще не было на севере Сибири. Очевидно, он проник туда лишь в хозарское время, т.е. в конце миндель-рисса, а когда началась вторая «волна» переселения в Америку (ранний вюрм), носорога на севере Сибири уже не было, или он встречался там крайне редко.

Вымирание шерстистого носорога в Евразии, по-видимому, произошло в самом конце плейстоцена. По некоторым данным, он вымер даже несколько раньше своих современников - мамонта, лошади, зубра, сайги и др. Так, В.И. Громов [Громов, 1948] указывает на отсутствие останков носорогов в позднепалеолитических (мадленских) стоянках Восточной Европы и Сибири, где в изобилии встречаются останки мамонта и других зверей.

Некоторые исследователи видят причину вымирания шерстистого носорога, как и других современных ему животных, в истребляющей деятельности человека. Однако не следует забывать, что в эпоху палеолита плотность населения, в особенности в северных районах Евразии, была крайне незначительна, а потому н роль человека в истреблении современных ему животных не могла быть сколько-нибудь существенной [Заболоцкий и Флеров, 1963; Garutt, 1964].

Причину вымирания многих плейстоценовых млекопитающих, в первую очередь, крупных копытных, следует искать в изменении физико-географических условий. Общее возрастание влажности и, как следствие, увеличение мощности снежного покрова зимой и заболоченности летом, наступившие в конце плейстоцена - начале голоцена, по-видимому, и привели к вымиранию сначала шерстистого носорога - животного, не приспособленного к большим длительным переходам, а затем и его спутников - мамонта, лошади, зубра и других.

ЛИТЕРАТУРА

1. Вангенгейм Э.А. (1961). Палеонтологическое обоснование стратиграфии антропогеновых отложений севера Восточной Сибири. ТР ГИН АН СССР, вып. 48.

2. Вангенгейм Э.А., Равский Э.И. (1965). О внутриконтинентальном типе природной зональности Евразии в четвертичном периоде (антропогене). В сб. «Проблемы стратиграфии кайнозоя, Международный геологический конгресс, XXII сессия. М.

3. Гейнц A.E., Гарутт В.Е. (1964). Определение абсолютного возраста ископаемых остатков мамонта и шерстистого носорога из вечной мерзлоты Сибири при помощи радиоактивного углерода (С¹⁴). ДАН СССР, т. 154, №6, c. 1367-1370.

4. Гитерман Р.Е. (1963). Этапы развития четвертичной растительности Якутии и их значение для стратиграфии. М.

5. Гитерман Р.Е., Голубева Л.В., Коренева Е.В., Матвеева О.В. (1965). Перигляциальная растительность Сибири. В сб. «Корреляция антропогеновых отложений Северной Евразии». М.

6. Голубева Л.В. (1964). О типах перигляциальной растительности плейстоцена Восточной Сибири. ДАН СССР, т. 155, № 4.

7. Гричук М.П. (1964). Основные этапы развития растительности СССР в четвертичном периоде. Автореф. дисс., М.

8. Громова В. (1965). Краткий обзор четвертичных млекопитающих Европы (опыт сопоставления). М.

9. Громов В.И. (1948). Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР. М.

10. Заблоцкий М.А., Флеров К.К. (1963). Прошлое бизонов. Природа, № 7.

11. Лукашевич (1914). Старунские находки. Природа, № 7, 8.

12. Орлов Ю.A. (1933). Находки трупов сибирского носорога в Галиции. Природа, № 3, 4.

13. Попов Ю.Н. (1949). Находка сибирского носорога на Индигирке. Природа, № 12.

14. Смирнов В.И. (1937). Находки костей крупных четвертичных млекопитающих в Северной области. Тр. Комиссии по изучению четвертичного периода, т. 5.

15. Черский И.Д. (1878). Предварительное сообщение о доставленной из Верхоянского округа головы носорога (Rhinoceros antiquitatis seu tichorhinus) с сохранившимися при них мягкими частями. Изв. Вост.-Сиб. отд. Ими. Русск. Географ, о-ва, т. 9, № 5, 6. Иркутск.

16. Черский И.Д. (1879). Описание головы Сибирского носорога (Rhinoceros antiquitatis seu tichorhinus), найденной в Верхоянском округе с сохранившимися при ней мягкими частями. Изв. Вост.-Сиб. отд. Имп. Русск. Геогр. о-ва, т. 10, № 1, 2. Иркутск.

17. Черский И.Д. (1891). Описание коллекции послетретичных млекопитающих животных, собранных Новосибирской экспедицией 1885-1886 гг. Прилож. к 65 т. Зап. Имп. Акад. наук, № 1. СПб.

18. Шер А.В. (1967). Ископаемая сайга на севере Восточной Сибири и Аляски. Бюлл. Комиссии по изучению четвертичного периода, № 33.

19. Щербакова Е.М. (1954). Об условиях обитания мамонта и носорога в бассейне р. Ангары. В сб. «Материалы по палеогеографии», вып. 1, М .

20. Brandt I.F. (1849). Die Rhinocerotis antiquitatis Seu tichorhini, Sell Pallasii structura externa et Osteologica observationes a religuiis, quae in museis Petropolitanis servantu erutae. Memoires de L'Acad. imp. des Sciences de St. Pe-tersbourg ser. 6. Sci. mat. Phys. et mat., vol. 7, pt . 2; Sd. mat., vol. 5.

21. Flerow С.С. 1967. On the origin of the mammalian fauna of Canada . "The Bering Land Bridge", Stanford , California .

22. Garutt W.Е. (1964). Das Mammut, Mammuthus primigenius (Blumenbach). A. Wittenberg.

23. Heintz A.E., Garutt V.E. (1965). Determination of the absolute age of the fossil remains of Mammoth and wolly rhinoceros from the permafrost in Siberia by the help of radiocarbon (C₁₄). Norsk Geologisk Tidsskrift, vol. 45, p. 1.

24. Kahlke H.D. 1967. Ausgrabungen auf vier Kontinenten. Leipzig .

25. Niezabitowski E. (1914). Nosorozes wtochaty (Rhinoceros antiquitatis Blum., tichorhinus Fisch.). Ini «Wykopaliska stazunskie», Krakow .

26. Nоwak L., Panоw Е., Tokarski I. , Szafer W., Stасh I. 1930. The second wolly rhinoceros (Coelodoros antiquitatis Blum.) from Starunia , Poland . Bull. Internat. de L'Acad. Polonaise des Sciences et des Latteres. Classe des Sciences Naturelles N° Supplemental. Cracovie.

27. Vangengeim E.А. (1967). The Effect of the Bering Land Bridge on the Quaternary mammalian faunas of Siberia and North America . "The Bering Land Bridge", Stanford , California .

28. Schmalhausen I. (1876). Vorlakter Bericht uber die Resultate mikroskopischer Untersuchungen der Fullerreste eines Sibirischen Rhinoceros antiquitatis seu tichorhinus. Bull, de L'Academie Imp. des Sciences de St. Petersbourg, vol. 22, pb. 5.

29. Schrenk L. (1880). Der erste Fund einer Leiche von Rhinoceros Mercki: Iaeg. Memoires de L'Academie Imperiale des Sciences de St. Petersbourg. VII ser. № 7.

30. Zeuner F.E. (1934). Die Beziehungen zwischen Schaddelform und Lebenweise bei den resenten und fossilen Nashorner. Ber. dr Naturf. Gessellsch. zu Freiburgi Br, Bd. 34.

31. Zeuner F.E. (1939). Palaeobiology and climate at the Past. Problems of Paleontology, vol. 1. M .

Ссылка на статью: 

Гарутт В.Е., Метельцева Е.П., Тихомиров Б.А. Новые данные о пище шерстистого носорога в Сибири. Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Гидрометеоиздат, Ленинград, 1970, с. 113-125.