В донной фауне прибрежных мелководий холодных районов северных морей Portlandia arctica и её подвиды являются одними из обычнейших массовых и широко распространенных форм двустворчатых моллюсков. Несмотря на большую роль Portlandia не только в современной фауне, но и, в особенности, в фауне северных морей четвертичного (послеледникового) периода, ее до сих пор нельзя считать хорошо изученной. Имеется всего одна работа Н.А. Мосевича [1928], посвященная систематике, экологии и изменчивости видов этого рода, в которой автор приходит к выводу, что различные подвиды Portlandia неравноценны по своим требованиям определенных условий существования, в первую очередь - солености. Поэтому кажется не совсем правильной концепция Г.П. Горбунова [1940], который считал Р. arctica в целом хорошим показателем распределения вод материкового стока. Н.М. Книпович [1895] и А. Йенсен [Jensen, 1942] довольно справедливо отмечали, что Р. arctica далеко не так холодноводна и эвригалинна, как обычно принято думать, и что в течение короткого летнего периода отдельные ее колонии могут выносить значительный прогрев до 5-6° (по нашим данным даже до 12° - на мелководьях Белого моря) и нормальную морскую соленость. Принимая во внимание ряд таких неясностей в экологии этой обычнейшей формы северных морей, нам казалось небезынтересным обрисовать некоторые особенности зоогеографии видов этого рода, которые нам удалось подметить при обработке материалов Зоологического института Академии Наук СССР.

До настоящего времени виды рода Portlandia различные авторы относили к самым разнообразным родам - Yoldia, Leda и даже Nucula. Даже в современной зоологической и в особенности палеонтологической литературе Portlandia обычно фигурирует под родовым названием Yoldia, а названия «иольдиево море», «иольдиевые глины» и т.д. прочно вошли в литературу по ископаемым четвертичного периода, в то время как руководящая форма этих отложений Portlandia arctica не имеет в действительности прямого отношения к роду Yoldia. Еще в 1897 г . Верриль и Буш [Verrill & Bush, 1897] разделили род Portlandia на два - настоящих Portlandia и род Yoldiella, включив в последний «мелкие формы открытого моря»; однако основание для разделения этих родов оказалось гораздо более существенным, чем это было указано авторами, так как оно заключает как морфологические особенности, так и экологические: виды рода Portlandia отличаются наличием хорошо выраженной микроскульптуры периостракума, состоящей из очень мелких продольных складочек, пересекающихся с еще более мелкими радиальными приподнятыми линиями; в местах их пересечений образуются бусинковидные утолщения; при малом увеличении поверхность раковины кажется матовой (периостракум у Yoldiella всегда совершенно гладкий, блестящий). Раковина у Portlandia более крупная, грубого строения, обычно с резко выраженной «перетяжкой» (вдавленностью) на заднем конце, с более крупными, тупыми зубами. Portlandia являются характерными обитателями верхней сублиторали, холодных, часто распресняемых стоком рек, тающими ледниками и льдами мелководий северных морей, особенно прибрежной зоны. Судя по нахождению ископаемых «поселений» Portlandia, она являлась здесь руководящей формой послеледниковых отложений холодных морей, образовавшихся после таяния и отступания ледника на севере Евразии в четвертичное время. Эти моря отличались низкими температурами и соленостью, а также мелководностью, что в общем соответствует современному характеру условий обитания ряда подвидов P. arctica. Эти отложения известны на громадном протяжении, начиная от северного побережья Евразии и кончая берегами Англии и Гренландии. Интересно отметить, что по данным Н.М. Книповича [1895] P. arctica полностью отсутствует в четвертичных отложениях Шпицбергена, где она в настоящее время является очень обычной; таким образом, можно думать, что она заселила фиорды Шпицбергена уже в современную эпоху, после установления современного гидрогеологического режима и системы течений в северных морях.

Представители же рода Yoldiella (долгое время также именовавшихся Portlandia) являются экологически совершенно иными океаническими формами открытого моря, с большим количеством глубоководных видов. Таким образом, род Portlandia является настоящим эндемиком арктической области, нигде за ее пределами не встреченным, и ее автохтоном, играющим громадную роль в формировании ее донной фауны как в прежние геологические эпохи, так и в высокоарктических районах современных шельфовых морей.

Несмотря на широкое распространение P. arctica в северных морях, о ее биологии известно очень мало. По Торсону, она имеет пелагическую личинку характерной боченкообразной формы, с большим количеством питательного желточного вещества, за счет которого она может долгое время существовать, не получая питания извне. В условиях высокой Арктики (Земля Франца Иосифа, Восточная Гренландия) появляется в планктоне в августе. Взрослые P. arctica полностью отсутствуют на песчаных грунтах и в зарослях водорослей, обитая только на мягких илистых грунтах. Ее пища, по Однеру, состоит из фораминифер, нитчатых водорослей и мелкого планктона, который она получает с током воды из наддонного слоя. Живет, закапываясь в мягкий грунт при помощи своей сильной, мускулистой, со складывающейся подошвой ноги; наружу обычно выставляет лишь задний конец раковины, так как сифоны у нее недлинные, и эта граница обнажения раковины хорошо бывает заметна по черному налету железисто-марганцовых отложений.

В настоящее время в роде Portlandia имеется два вида и три подвида; все они являются массовыми, сильно изменчивыми формами, живущими обычно большими колониями, которые служат хорошими показателями местных холодных, иногда периодически распресняемых вод и мягких илистых грунтов. Тенденция P. arctica (как и многих других массовых форм двустворчатых) образовывать местные отклонения по форме и строению раковины повлекла за собою описание различными авторами ряда ее мелких разновидностей, не всегда достаточно обоснованных (var. ovata, natio lenae и petshorae H. Мосевича, pseudoportlandica и sibirica И. Месяцева); реально существующими и легко отличимыми морфологически и имеющими довольно ясную эколого-географическую определенность следует считать только три: P. arctica f. typica, siliqua и portlandica; солоноватоводную форму, описанную Н. Мосевичем [1928] как вариетет P. arctica, мы считаем возможным выделить в самостоятельный вид - P. aestuariorum, благодаря своеобразию ее строения, требованиям особых условий существования, особенностям распространения и отсутствию переходных форм к P. Arctica.

Portlandia arctica (Gray), 1824 (рис. 1-3)

P. arctica f. typica - наиболее крупная из всех остальных подвидов (до 26 мм длины), умеренно-выпуклая (с : l = 38-42%) и умеренно-вытянутая (h : l = 60-66%) с относительно нежной структурой периостракума, со слабо выраженными гребнями задне-спинного края.

Эта форма наиболее часто встречается в западном секторе Арктики, и ее встречаемость постепенно уменьшается по мере продвижения на восток; дальше 160° в.д. пока не найдена и до Чукотского моря, по-видимому, не доходит; там господствует другой подвид - siliqua. В Печорском желобе Баренцева моря типичная форма встречается почти без примеси остальных подвидов, являясь здесь массовой формой, обитающей на не свойственных для нее глубинах до 150- 180 м , что объясняется тем, что здесь она постоянно находит низкие, отрицательные температуры, что и заставляет ее уходить в глубину, хотя в придонных слоях господствует уже почти нормальная морская соленость около 34 ‰. У западных берегов Новой Земли, у Шпицбергена, Земли Франца Иосифа и на прибрежных мелководьях Белого моря также преобладает типичная форма (Двинский и Кандалакшский заливы).

У западных и южных берегов Шпицбергена, а также в Стурфиорде и Айсфиорде P. arctica f. typica не образует особенно больших скоплений, у северных же берегов она чрезвычайно обильна, например в постоянно забитом льдами проливе Хинлопен. Близ выходов ледников и ледниковых речек она очень обычна, особенно на глубинах до 10- 15 м при температурах от -1,2 до -2°, при солености около 33-34 ‰. Начиная с южной части Карского моря и Новосибирских островов, типичную форму постепенно начинает заменять подвид siliqua. Можно думать, что такая приуроченность типичной формы к водам западного сектора Арктики связана с историей ее происхождения и с развитием водоемов послеледникового времени, где, судя по ископаемым, преобладала именно типичная форма, являющаяся в то же время наиболее соленолюбивой из всех остальных форм - P. arctica, часто встречающаяся при высокой солености, обычно не ниже 26-28 ‰. Наибольшая ее встречаемость наблюдается при отрицательных температурах от 0 до -1,7°, хотя она может выносить кратковременный летний прогрев до +5 - +7 и даже до +12° (прибрежные мелководья Белого моря).

P. arctica siliqua Reeve (рис. 3 и 4) отличается от типичной формы более укороченной и высокой (h : l = 63-75%) раковиной, с выпуклыми, иногда даже вздутыми створками (с : l = 40-60%), с грубой микроскульптурой периостракума, с сильно развитыми гребневидными выступами задне-спинного края. Длина до 23 мм , высота до 14 мм , толщина до 12 мм или больше. Распространена в северных морях наиболее широко из всех остальных ее подвидов, хотя, по-видимому, полностью отсутствует в бассейне Белого моря, в Печорском желобе и редка в северной часта Баренцева моря. В южных мелководных районах Карского моря она встречается в ряде мест вместе с типичной формой при солености около 33 ‰ и заходит довольно далеко в глубь Обь-Енисейского залива, вместе с более солеными, чем на поверхности, придонными водами, куда типичная форма уже не проникает. В море Лаптевых P. arctica siliqua уже явственно преобладает над типичной формой в предустьевых пространствах Лены и Яны, в проливах Санникова и Дм. Лаптева, а также у о. Котельного.

Все встреченные в Восточно-Сибирском море колонии P. arctica относились к подвиду siliqua (предустьевое пространство Колымы, пролив Лонга). Интересно нахождение оторванной колонии P. a. siliqua в открытой части Восточно-Сибирского моря, против Чаунской губы, в районе так называемого Айонского массива. Являются ли эти находки оторванными пятнами или более северными аванпостами береговых колоний - пока трудно решить, вследствие малого количества материала из этого района. Общее распространение P. a. siliqua в Восточно-Сибирском море определяется, с одной стороны, глубинами (100-метровая изобата постепенно опускается здесь на юг), а с другой - влиянием более соленых и теплых Беринговских вод. Соответственно выклиниванию холодных арктических вод ведет себя и Р. arctica, прижимаясь здесь к северным берегам Чукотки (мыс Шелагский, Чаунская губа). Как далеко вдоль берегов Чукотки распространена она - сказать трудно, но можно думать, что она доходит во всяком случае до мыса Сердце-Камень, а может быть и до Берингова пролива.

У берегов Аляски она указана Доллом [Dall, 1919] у мыса Барроу, близ устья Макензи, а также пятнами у берегов арктической Канады, являясь таким образом, прерывисто-циркумполярной формой. Резко стенобатная, верхнесублиторальная форма, почти не встречающаяся на глубинах менее 100 м . По-видимому, ее приуроченностью к солености не выше 33-33,5 ‰ и объясняется ее широкое распространение в морях восточного сектора Арктики.

P. arctica portlandica Hitshcock [1834] (рис. 1, 3 и 5) имеет удлиненную, довольно низкую (h : l = 50-55%) раковину со светлоокрашенным периостракумом, со слабой его микроскульптурой, с мало развитым гребневидным выступом заднее-спинного края и выпуклыми макушками (с : l = 38-40%). Наиболее резко выраженные «portlandica» встречаются в котловине Белого моря, где она вместе с эндемиком этого моря - Leda pernula elongata - доходит до наибольших его глубин ( 350 м ) и лишь местами встречается на мелководьях вместе с типичной формой. Кроме Белого моря и не в столь характерном виде P. arctica portlandica встречается в западном секторе Арктики - у берегов Шпицбергена, Земли Франца Иосифа; наиболее восточное ее местонахождение - у предустьевых пространств рек Хатанги и Анабара (западная часть моря Лаптевых), в открытых частях моря Лаптевых не найдена. Беломорские глубинные формы P. arctica portlandica обладают наиболее резко выраженными чертами этого подвида: низкая удлиненная раковина, очень светлоокрашенный, желтоватый периостракум, ровные, почти параллельные брюшной и заднеспинной края раковины. В специфических условиях полузамкнутого, почти фиордового типа водоема (Белого моря) выработалась своя эндемичная, псевдоабиссальная форма, с совершенно иными экологическими показателями, чем у обычных, широко распространенных форм P. arctica. Будучи по своей природе стенотермно-холодноводной формой, она следует здесь распределению этих температур и, избегая их повышения и сезонных колебаний в прибрежной зоне, уходит на несвойственные ей глубины; это хорошо заметно на общем графике распределения вида в целом по глубинам: правая часть графика и относится к этим «вынужденно-глубоководным» формам Белого моря и Печорского желоба.

Интересно отметить, что P. arctica полностью отсутствует в Онежском заливе Белого моря, и это, по-видимому объясняется рядом причин: Онежский залив является, как известно, более поздним образованием, чем сама глубокая котловина Белого моря; будучи очень мелководным (20- 40 м ) и отделенным от остального моря мелководьем Соловецких островов, Онежский залив имеет совершенно иной, более тепловодный режим; летом в его придонных слоях температура местами может подниматься до 13-15°, соответственно чему и фауна залива носит бореальный характер и содержит много тепловодных видов, остатков литоринового бореального моря или современных иммигрантов. При таких условиях личиночные стадии P. arctica из более древнего по времени своего возникновения ковша Белого моря, заселенного фауной иольдиевого моря, не смогли проникать, вернее - выживать в относительно теплом Онежском заливе, и заселения его P. arctica не произошло ни в прошлом, ни в настоящем.

II

Кроме всех указанных выше районов северных морей, P. arctica (без указания подвида; рис. 6) известна и в других частях Арктики. Так, по Доллу [1919], она обитает у северных берегов Аляски, а также в ряде мест архипелага арктической Канады, примерно от устья р. Макензи до северных берегов Гренландии, хотя данные из этих районов очень отрывочны. Иенсен [1942] указывает ее у берегов Баффиновой Земли и восточной Канады, где она известна в заливе Ричмонд, на восточной стороне Гудзонова залива, южнее которого, по-видимому, не проникает. Вдоль берегов Восточной Гренландии P. arctica распространена, по-видимому, почти повсеместно и в ряде бухт и заливов является, по Торсону и Спэрку, руководящей формой сообществ донной фауны. У Западной Гренландии не встречается южнее 76°30' с.ш., чему препятствует, по-видимому, проходящее здесь с юга на север теплое течение. Ископаемая форма (в приподнятых слоях) встречена на всех берегах Гренландии вплоть до самых северных районов.

Створки P. arctica встречаются и на больших глубинах, свыше 1000 м , будучи снесены туда льдами и течениями с прибрежных мелководий. Такие находки известны, например, в Гренландском море, к западу от Шпицбергена, в желобе Анны в северной части Карского моря (500- 600 м ), а также на окраинах впадины Полярного бассейна (глубиной 2-3 тыс. м). Это дало возможность ряду авторов предполагать, что эти места находок раковин P. arctica и других типичных: верхнесублиторальных форм (Cyrtodaria kurriana, Astarte borealis и др.) соответствуют районам древних опустившихся прибрежных или предустьевых пространств крупных рек; поскольку эти находки наблюдаются в самых различных районах, близких к свалу материковой ступени впадины Полярного бассейна, это предположение, на наш взгляд, лишено оснований.

Таким образом, P. arctica в целом является высокоарктической прерывисто-циркумполярной формой, связанной, как правило, с холодными прибрежными мелководьями и лишь в виде исключения встречающейся во впадинах до 200- 350 м глубиной.

Portlandia aestuariorum Mossewitsh, 1928

(рис. 2, 3, 7-9)

Второй известный в Арктике вид рода Portlandia отличается почти овальной, умеренно-вытянутой (h / l = 58-68%) и умеренно-вздутой (c / l = 40-45%) раковиной, с притупленно-округлым, лишь слегка скошенным сверху вниз задним концом; «перетяжки» нет или она выражена очень слабо. Окраска периостракума зеленоватая, оливковая, реже коричневатая. Длина до 17,5 мм , высота до 10,5 мм , толщина до 7,3 мм .

P. aestuariorum была описана Н. Мосевичем [1928] в качестве вариетета P. arctica. Однако морфологические особенности и характер распространения позволяют выделить ее в самостоятельный вид.

Это весьма характерная верхнесублиторальная, солоноватоводная форма, обитающая в эстуариях более или менее крупных рек побережья Евразии, благодаря чему ее распространение здесь имеет разорванно-пятнистый характер. Такова громадная колония ее в Обь-Енисейском предустьевом пространстве в Карском море, а также колонии в устьях Печоры, Хатанги, Лены, Яны, в бухте Тикси, устье Колымы и т.д. Благодаря такому пятнистому распространению, каждая колония неизбежно имеет некоторые свои небольшие отличия и особенности и их можно было бы рассматривать как местные расы (natio), как это и делает Н. Мосевич.

Весьма интересным обстоятельством является приуроченность P. aestuariorum к предустьевым пространствам крупных рек, таких, которые не только создают мощное опреснение, но воды которых обычно имеют температуру, в среднем на несколько градусов выше, чем в прилегающих участках открытого моря. Так, в Печорском лимане P. aestuariorum обитает, по К.М. Дерюгину [1928, 1932], летом при температурах 12,5°; в бухте Тикси, в устье Оби придонные температуры обычно всегда положительны в районе поселений P. aestuariorum, в то время как в более мористых участках у дна уже господствуют отрицательные температуры; крупные поселения P. aestuariorum встречаются при солености 3-4 и даже 2 ‰, т.е. практически в пресной воде. Такие условия обитания являются, по-видимому, неприемлемыми для P. arctica, поскольку они встречаются вместе лишь там, где соленость не ниже 30-25 ‰. P. aestuariorum отсутствует, по-видимому, полностью в тех районах, где опреснение вод связано с другими причинами, например с таянием ледников и глетчеров, или в устьях мелких ледниковых речек с низкими температурами, как, например, в ряде губ восточного побережья Новой Земли, где она до сих пор не найдена; в таких районах, кроме низких температур воды, будет наблюдаться и совершенно иной химизм воды, и бедность органическими веществами и детритом. Может быть, одной из потребностей P. aestuariorum являются несколько повышенные температуры вод крупных рек, в сочетании с опреснением, и с этой точки зрения она, действительно, является показателем наличия таких солоноватых вод в придонных слоях прибрежной зоны.

Интересным является разорванно-пятнистое распространение Р. aestuariorum вдоль берегов Сибири: может быть, она была распространена более широко в послеледниковое время, когда после таяния ледника образовывались обширные солоноватоводные пространства, о чем могли бы говорить находки ископаемых P. aestuariorum. Однако против такого предположения говорит большая редкость ее в отложениях севера Евразии и обычность нахождения P. arctica. Можно думать поэтому, что P. aestuariorum являются не реликтом, а совсем молодой эндемичной формой сибирских морей.

Скорее всего, эти разорванные колонии могли образовываться путем заноса личинок течениями верхних опресненных слоев воды, идущих с запада на восток. За это говорит наличие в современных морях отклоняющегося на восток течения (стока сибирских рек). Оседая в различных местах побережья, личиночные стадии P. aestuariorum могли выживать лишь при достаточно низкой солености и при несколько более высоких температурах предустьевых пространств крупных сибирских рек. В таком случае и центр распространения этой формы должен находиться в западном секторе Арктики, где в настоящее время она и имеет наиболее широкое распространение, может быть в южной части Карского моря, откуда ее личинки разносятся течениями, идущими вдоль берегов на восток; P. aestuariorum становится все более и более редкой в восточном секторе Арктики. По-видимому, крайним восточным местом ее проникновения является Анадырский залив, куда она могла проникнуть также с водами холодного течения, идущего из Чукотского моря на юг.

III

Биоценозы донной фауны, где руководящими формами являются различные виды и подвиды Portlandia, широко распространены в холодных прибрежных районах северных морей, начиная от устьевых пространств сибирских рек до мелководий открытого моря. Так, он найден нами (Л.А. Зенкевич и З.А. Филатова) на Обь-Енисейском мелководье Карского моря; он расположен там несколько ближе к берегам, чем сообщество Astarte borealis, но мористее, чем биоценоз P. aestuariorum, являясь как бы переходным между ними. Условно можно принять за границу распространения сообщества P. arctica изобату 25 м ; эта глубина является также и средней глубиной сообщества, изменяясь в пределах его распространения от 17 до 34 м ; преобладающие грунты - илы и песчанистые илы. Руководящей формой является P. arctica siliqua, имеющая здесь 100% встречаемости и попадающаяся в массовом количестве; P. arctica f. typica имеет 50% встречаемости, а формы, близкие к portlandica, около 20%. Всем этим подвидам свойственны почти морские условия обитания; в более мористых участках Обь-Енисейского мелководья заметно увеличивается количество различных иглокожих и Astarte borealis. В сообществе P. arctica имеется около 8 видов иглокожих, среди которых, однако, отсутствуют стеногалинные или глубоководные формы, например, морские лилии или Ophiopleura borealis, а обычны мелководные и прибрежные, относительно более эвригалинные виды, как Ophiocten sericeum, Stegophiura nodosa, Myriotrochus rincki. Общее количество видов, входящих в этот биоценоз, достигает 200, что говорит о том, что в данном случае мы имеем дело еще с полноценным морским, а не олигомикстным биоценозом, который образован, с одной стороны, мелководными, высокоарктическими формами, а с другой - широко распространенными в Арктике арктическими циркумполярными видами и в меньшей степени арктическо-бореальными, а также видами восточного сектора Арктики, как, например, из ракообразных: Mesidothea sibirica, Synidothea bicuspida, Onisisimus affinis, Haploops laevis. На состав сообщества Р. arctica оказывают влияние, с одной стороны, комплексы открытого моря - Astarte borealis и Ophiocten sericeum, а с другой - сообщества более опресненных предустьевых пространств Оби и Енисея; к числу видов, свойственных последним, относятся: Cyrtodaria kurriana, Atylus carinatus, Diastylus sulcatus stuxbergi и др. Отсутствие количественных данных во всем этом районе не позволяет судить о биомассе этого сообщества и его руководящих форм. Укажем лишь, что по траловым данным количество Р. arctica siliqua достигает местами 3-3,5 тыс. экземпляров, а Р. arctica f. typica до 1-1,5 тыс. экземпляров в одной пробе.

Указанный район распространения биоценоза P. arctica является, конечно, не единственным в северных морях. Он распространен, по-видимому, почти на всех мелководьях Карского моря, на глубинах менее 25 м , например, у западных берегов Ямала и в Байдарацкой губе, в губах восточного берега Новой Земли, на мелководьях островов Центральной гряды Карского моря, а также на склонах Северной Земли, у берегов Земли Франца Иосифа и в кутах фиордов Шпицбергена. Биоценоз P. arctica известен также в Печорском желобе Баренцева моря (III группа восточных комплексов Баренцева моря с преобладанием моллюсков, по Л.А. Зенкевичу [1947]). Здесь на глубинах до 200 м в сообществе преобладает типичная форма P. arctica с биомассами до 100 г/м²; руководящими формами здесь будут также Macoma calcarea, Cardium ciliatum, Phascolosoma margaritaceum. Сообщество приурочено к мягким илистым грунтам и отрицательным температурам около -1,7°, т.е. на гораздо больших глубинах, чем в Карском море; это и понятно, так как температуры окружающих Печорский желоб мелководных районов Баренцева моря значительно выше, чем в самом желобе.

Биоценоз P. arctica и Leda pernula указан К.М. Дерюгиным и Л.А. Зенкевичем в псевдоабиссали Белого моря при температуре около -1,5°, при солености около 30 ‰ и на мягких илистых грунтах. Кроме того, этот же биоценоз, но образованный типичной формой P. arctica, встречается в ряде мелководных районов Белого моря: в Двинском и Кандалакшском заливах, на глубинах менее 25 м , со средней биомассой около 30-37 г/м².На широкое распространение биоценоза P. arctica в наиболее холодных мелководных районах Арктики провизорно указывал еще в свое время Петерсен [Petersen, 1914]; на своей известной карте он указывает его для фиордов Восточной Гренландии, северной части Шпицбергена, для Белого и Карского морей, что, как видно из приведенных данных, полностью подтвердилось. Если к этому добавить Печорский желоб, Стурфиорд, Землю Франца Иосифа, сибирские моря и арктическую Канаду, то можно считать, что биоценоз P. arctica имеет хотя и разорванное, но циркумполярное распространение. К сожалению, в большинстве работ мы не находим указаний на подвид этого интересного моллюска.

P. aestuariorum также образует у побережий и устьев сибирских рек весьма характерный, верхнесублиторальный, солоноватоводный, олигомикстный биоценоз, встреченный нами в прибрежном районе Енисейского залива (вплоть до бухты Широкой, а может быть и еще дальше в глубь залива), к западу от устья Пясины, в районе Шхер Минина, в предустьевом пространстве Лены, Яны, в бухте Тикси и в Печорском заливе Баренцева моря, т.е. везде, где опреснение в поверхностных горизонтах прибрежной зоны достигает 10-8 и даже 2-3 ‰. На Обь-Енисейском мелководье он располагается на глубинах от 2-3 до 15- 20 м (средняя глубина 10,5 м ), на коричневато-серых илах. Руководящими формами во всех случаях будут: P. aestuariorum (100% встречаемости, при уловах свыше 1000 экземпляров в одну драгу) и Cyrtodaria kurriana. Характерными для биоценоза формами будут: Mesidothea entomon glacialis, Mes. sabini robusta, мелкая асцидия Rhizomolgula globularis, полихеты Ampharete vegae, Marenzellaria wireni и раки Diastylus sulcata stuxbergi, Mysis oculata relicta и typica, а также Onisimus botkini, Paraoedicerus intermedius и др.

По мере увеличения глубин и солености в придонных слоях, по мере продвижения от берега в море, встречаемость и количество P. aestuariorum быстро падает, и она постепенно смешивается, а потом и полностью заменяется различными подвидами P. arctica. В состав сообщества P. aestuariorum входит очень немного видов донной фауны, всего около 40, причем в нем совершенно отсутствуют иглокожие, губки, брахиоподы и десятиногие раки, а число видов остальных групп сильно сокращается: полихет 9 видов, двустворчатых моллюсков 5, брюхоногих 2, корненожек 4. Таким образом, понижение солености сильнейшим образом влияет на отбор фауны, и сообщество приобретает хорошо выраженный олигомикстный характер. С повышением солености он сменяется P. arctica, а в более глубоких местах Astarte borealis placenta.

Таким образом, совершенно неправильным является соединение всех группировок с руководящей формой P. arctica в группировки одного типа, как это делал в свое время Г.П. Горбунов, и подчинение их влиянию берегового стока, поскольку часть из указанных подвидов образует полимикстные группировки чисто морского типа, и только P. aestuariorum, действительно, входит в состав типично солоноватоводного олигомикстного сообщества донной фауны, так что «район высокой Арктики материкового стока» (по определению Г.П. Горбунова) значительно суживается, ограничиваясь пределами распространения сообщества P. aestuariorum.

Сообщества P. arctica и P. aestuariorum будут, несомненно, еще обнаружены в ряде районов высокой Арктики, в первую очередь в море Лаптевых, у Новосибирских островов и в Восточно-Сибирском море, где, как мы видели выше, виды рода Portlandia имеют широкое распространение.

IV

Таким образом, род Portlandia состоит из двух неравноценных биологически (и, вероятно, по времени своего образования) видов. К более древней группе относится P. arctica с ее подвидами, которая была широко распространена в холодных водоемах иольдиевого времени и найдена в отложениях этого периода в Англии, Скандинавии, Гренландии, севера СССР (Сев. Двины, Петрозаводска, Мги, Енисея и т.д.). В сильно осолоненные районы они, как правило, не заходят, избегая в то же время и районов постоянно высокой морской солености, почти не встречаясь на глубинах более 100 м . Лишь в условиях повышения или сезонных колебаний придонных температур они уходят на несвойственные им большие глубины; крайний случай такого явления мы имеем в Белом море и в Печорском желобе. Бросается в глаза ее оторванная колония в Печорском желобе, при отсутствии ее в близлежащих губах западного побережья Южного острова Новой Земли. Есть все основания предполагать, что она появилась здесь одновременно с беломорскими и ее распространение было когда-то сплошным во всем этом районе, во время распространения иольдиевого моря, имевшего широкое сообщение с Карским и Белым. Во время последующего потепления высокоарктические элементы фауны смогли сохраниться лишь в таких местах, которые менее всего подверглись повышению температур и где их сезонные колебания минимальны, т.е. в ковшах фиордов и во впадинах. В северные губы Новой Земли P. arctica, несомненно, проникла позже из Карского моря, обогнув Новую Землю с севера. Проникновению ее на юг, вдоль западных берегов, препятствовало наличие Новоземельской ветви теплого течения, значительно влияющей на фауну западных губ Южного острова. Таким образом, колония Печорского желоба является как бы экологически-блокированной во впадине наличием более высоких температур в окружающем мелководном пространстве и их большими колебаниями, а также, возможно, и более жесткими грунтами.

Другой вид - P. aestuariorum - является, по-видимому, гораздо более молодой формой, поскольку в отложениях она почти неизвестна (указания эти относятся лишь к Новосибирским островам), возможно эндемичной формой сибирских морей, распространенной в настоящее время очень ограниченно, лишь в районах, непосредственно подверженных действию вод речного стока, где другой вид, Portlandia arctica, и его формы редки или отсутствуют вовсе. Возможно, что P. aestuariorum возникла лишь тогда, когда установились районы постоянного взаимодействия вод речного стока с морскими. Такие районы, как это было установлено еще Н.И. Андрусовым для каспийских кардид, являются весьма благоприятными для повышения интенсивности процессов приспособительного формообразования. Несомненно, что вся верхняя сублитораль северных морей в целом, где оба вида Portlandia образуют в настоящее время массовые поселения, является областью, где эти процессы идут очень интенсивно как в прошлом, так и в настоящем. Считать P. arctica реликтом иольдиевого времени собственно не совсем правильно, так как она распространена в Арктике очень широко, являясь ее типичнейшим автохтоном, вместе с целым рядом других арктических видов, обитавших вместе с ней в водоемах иольдиевого времени. Вся группа видов и подвидов рода Portlandia представляет собою процветающую, прогрессивную, весьма пластичную группу высокоарктических форм, чутко реагирующих на изменение условий обитания, в первую очередь температур и солености, и дающих, в соответствии с закономерными изменениями этих условий, все новые и новые приспособленные к ним формы.

ЛИТЕРАТУРА

Горбунов Г.П. Двустворчатый моллюск Portlandia arctica (Gr.), как показатель распределения материковых вод. Проблемы Арктики, № 11, 1940.

Дерюгин К.М. Фауна Белого моря и условия ее существования. Исследования морей СССР, в. 7-8, 1928.

Дерюгин К.М. Иглокожие и моллюски моря Лаптевых. Исследования морей СССР, в. 15, 1932.

Зенкевич Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря, II, 1947.

Книпович Н.М. Ueber die Postpliocanen Mollusca und Brachiopoda v. Spitzbergen. Изв. АН, V серия, т. XII, в. 4, 1895.

Мосевич Н.А. Материалы к систематике, экологии и распространению современной ископаемой Yoldia arctica (Gr.). Мат. Ком. по изуч. Якутской АССР, в. 19, 1928.

Dall W.H. The Mollusca of Arctic coast. Rep. of Canadian Arct. Exped., 1919.

Hitschcock E. Sketsh of Geology of Portland . Bost. Journ. Nat. Hist., v. I, 1834.

Jensen Ad. Two new West-Groenland localities for deposits from the Ice Age, Kngl Danske Videnskab. Selskab, Biol. Meddelelser, Bd. 17, v. 7, 1942.

Petersen. Notes to charts I and II. Appendix to Report XXI. Rep. of the Danish Biol. Station, XXII, 1914.

Verrilla. Bush. Revision Deep Water Mollusca of Atlantic Coast NW America U. St. Nat. Mus., Proceedings, XX, 1897.

Ссылка на статью:

Филатова З.А. Некоторые зоогеографические особенности двустворчатых моллюсков из рода Portlandia. Труды Института Океанологии АН СССР, 1951, том VI, с. 117-131.