В оз. Пясино, на границе Таймырской низменности со Средне-Сибирским плоскогорьем, в глубине древнеледниковой области, внутри границ максимального, а также гыданской и ньяпанской стадий зырянского оледенения, живут типичные эстуарные рачки Limnocalanus grimaldii Guerne var. macrurus, Mysis oculata relicta (Loven), обычно отсутствующие в пресных водах [Сакс, 1945]. Еще дальше вглубь плоскогорья, за краевыми моренами норильской («сартанской») стадии, в озерах Лама, Кета, Глубоком, Мелком, Собачьем, Накомякен, Гудке обитают рачки морского происхождения Limnocalanus grimaldii Guerne var. macrurus, Mysis oculata relicta (Loven), Pontoporeia affinis Lindstr., Pallasea quadrispinosa G.O. Sacs, Gammaracanthus ioricatus var. lacustris G.O. Sars, морской бычок Myoxocephalus (Cottus) quadricornis L., а также байкальские роды и виды - Hislopia placoides Korot, Manayunkia baicalensis Nusb., Eulimnogammarus viridis Dyb., Turbellaria sp. В.В. Рогожин [1967], приводящий общий список по материалам, собранным гидробиологами, и его личным сборам, считает эти формы «третичными» байкальскими и морскими реликтами, свидетельствующими об отсутствии былых оледенений северо-западной окраины плоскогорья. Отдельное неопределенное указание В.В. Рогожина (стр. 79) на присутствие в озерах Тонель, Дыкенда-Омутканен, лежащих на высоте 230-280 м, морских реликтовых форм, не сопровождается списком, а привлечение «форм многих сиговых рыб» ничего не добавляет к этой неопределенности, так как они весьма обычны в озерах равнинной и горной части этого района.

В оз. Налимьем, лежащем у западного края Фарковской равнины (Енисейская впадина) в 67 км к западу от Енисея, и несколько южнее 64° с.ш., П.Л. Пирожников [1931] обнаружил морских иммигрантов Mysis oculata relicta (Loven), Pallasea quadrispinosa G.O. Sars и байкальского Gmelinoides (Brandtia) fasciatus Stebb.

Надо полагать, что переселение морских видов происходило во время трансгрессии, а то обстоятельство, что они дожили до наших дней в пресных водах, является свидетельством достаточной экологической пластичности видов и указанием на то, что с тех пор эти места или, по крайней мере, смежные водоемы не покрывались ледниками. В этом автор вполне согласен со всеми противниками оледенений. Дело лишь в том, что он, вслед за В.Н. Саксом [1945], связывает их расселение с недавней ингрессией, которую В.Н. Сакс считал каргинской (32-20 тыс. лет тому назад), а автор [Троицкий, 1969] - еще более молодой, позднеледниковой (14-12 тыс. лет), имевшей место между ньяпанской и норильской стадиями последнего оледенения. Естественно, что после нее ни оз. Пясино, ни оз. Налимье не исчезали под ледником. Что же касается озер в предгорьях и по окраине плато Путорана (Норильские озера), лежащих позади краевых морен норильской стадии, то их заселение было еще более поздним - предголоценовым или раннеголоценовым. Льды норильской стадии, как это хорошо известно [Сакс, 1945; 1953; Старосельцев, 1965; Урванцев, 1957], опускались в обширное Норильское позднеледниковое озеро, пережившее данную стадию оледенения и служившее, вплоть до распада его на дочерние озера (Пясино, Мелкое и др.), общим местом обитания морских иммигрантов.

Следы глубокой ингрессии моря в долины Енисея и Пясины установлены весьма определенно [Гудина и др., 1968; Сакс, 1945; Троицкий, 1966], ее отложения найдены на отметках до 54-55 м в низменностях, и вполне вероятно, что уровень моря сопрягался у гряды Ньяпан, подпруживающей оз. Пясино, с уровнем Норильского бассейна. Древняя береговая линия бассейна была поднята до современного уровня (100 м) лишь впоследствии, в ходе таяния ледников и гляциоизостатического поднятия предгорий плато. Современный уровень озер: Пясино 33 м, Мелкого и Лама 53 м, Глубокого 57 м, Собачьего 69 м, Кета 93 м, Гудке менее 100 м - показывает, что все они лежат внутри береговой линии Норильского озера.

В Налимье озеро морские элементы могли проникнуть в то же самое время по долине Енисея, затопленной ингрессией, вызвавшей слабое осолонение вод приледникового бассейна, занимавшего Фарковскую равнину [Архипов, 1960]. С.А. Архипов наблюдал отложения бассейна и поверхность его дна (террасу) на отметках до 50-60 м, так что уровень водоема мог быть еще выше и достигать или почти достигать современного уровня оз. Налимьего, т.е. 77 м.

Современному расселению байкальских видов по системе рек Ангара - Енисей препятствует эутрофность вод Енисея, хотя некоторые байкальские формы диатомовых найдены в его современном пойменном аллювии, в межстадиальном - каргинском и в межледниковых казанцевских алевритах и песках вплоть до Усть-Порта [Алешинская, 1961; 1968; Белевич, 1961; Халфина, 1969]. В позднеледниковое время холодные ультрапресные ультраолиготрофные или олиготрофные воды подпрудных приледниковых озер являлись идеальной средой для расселения байкальских видов. Соединение озер, занимавших долину Енисея, с Норильским озером вполне вероятно через Хантайскую и другие депрессии, пересекающие водораздел, если иметь при этом в виду, что современная разница в уровнях их береговых линий (40-50 м) - следствие гляциоизостатического поднятия предгорий плато Путорана.

Одновременность появления байкальских и морских иммигрантов, требующих различной среды для переселения, может вызвать законное удивление, но дело, очевидно, в том, что эта одновременность относительна. Автор уже подчеркивал, что приледниковые бассейны севера Западной Сибири и Таймырской низменности были не все время солоновато-водными, а лишь перенесли фазу осолонения [Троицкий, 1967]. Первая стадия их существования, пресноводная, открыла путь байкальским переселенцам, последующая, солоноватоводная, - морским.

Пути появления морских реликтов в высоких горных озерах Тонель и Дыкенда-Омутканен трудно обсуждать, не имея конкретного списка видов для того, чтобы решить, возможно ли их субсовременное расселение вследствие специфики образа жизни или же его следует относить к позднеледниковому времени, когда гляциоизостатическое погружение окраин плоскогорья могло быть весьма существенным. В том, что такая амплитуда недавних перемещений областей, освобожденных от ледниковой нагрузки, вполне вероятна, убеждает очень высокое положение послеледниковых морских отложении, возраст которых не старше 10 000 лет. В Норвегии они известны в вершине Осло-фиорда на высоте 221 м, у Трондгейма - около 200 м [Хольтедаль, 1958; Andersen, 1965], а в Канаде, на побережье зал. Джеймса, - до 300 м [Richards, 1962].

Важно отметить, что все местообитания морских арктических реликтов в современных пресных или солоноватых водах умеренных и высоких широт - Великие озера Северной Америки, озера Швеции, Норвегии, Финляндии, Кольского полуострова, Балтийское море [Берг, 1962; Лаврова, 1960; Donner, 1965; Lundqvist, 1965; Segerstråle, 1956] - расположены в границах последнего покровного оледенения и позднеледниковых морских ингрессий (или в непосредственной близости к последним), что явно указывает на недавнее их переселение из арктических солоноватых вод. Круг реликтовых форм довольно постоянен в различных бассейнах (табл. 1). Характерно, что все эти виды или подвиды являются обитателями солоноватых вод, обладающими высокой экологической пластичностью.

В.В. Рогожин [1967] совершенно напрасно зачислил, хотя бы и условно, в число эндемичных или реликтовых форм несколько видов сиговых рыб и пресноводную двустворку Pisidium conventus Glessin, имеющих в Голарктике широкие ареалы.

Таблица 1

Распространение морских арктических реликтовых форм в современных водоемах Северной Евразии