Изучение кайнозойского покрова северо-востока европейской части СССР привело к качественно иному, чем ранее [Сакс, 1953; Лаврова, 1949; Лаврова и Троицкий, 1961; Троицкий, 1964], пониманию истории развития арктической фауны [Зархидзе, 1966; Белкин и др., 1966].

Наиболее древняя из ныне известных в этих районах трансгрессия (колвинская) началась со стороны глубоководных районов Арктического бассейна в плиоцене. Для колвинского времени характерен своеобразный комплекс моллюсков, ядро которого составляют Propeamussium groenlandicum, Yoldiella lenticula, Y. fraterna, Nucula tenuis, Macoma calcarea. К числу характерных видов относятся Leda pernula, Astarte crebricostata. Отмечаются Macoma baltica, Mytilus edulis, Antalis entalis, Musculus nigra и некоторые другие.

Общая палеобиологическая ситуация позволяет предположить отсутствие широкой связи колвинского бассейна с бассейном Северного моря и Атлантикой. Последовавшее отступание моря почти со всей территории современной Тимано-Уральской области, сопровождавшееся размывом колвинских осадков и интенсивным врезанием палеорек, было обусловлено перестройкой тектонического плана этого региона. Комплекс моллюсков последовавшей затем сложной многофазовой трансгрессии (падимейской) свидетельствует о широких гидробиологических связях с Атлантикой.

В составе раннепадимейских комплексов еще отмечаются редкие Propeamussium groenlandicum, Nucula tenuis, Yoldiella lenticula. Постепенно происходит обновление фауны до создания настоящих падимейских комплексов, ядро которых составляют Cerastoderma ciliatum, Serripes groenlandicus, Mytilus edulis, Cyrtodaria angusta (C. jenisseae). Характерны Cyprina islandica, Mactra elliptica, Panopea norvegica, Natica clausa, Modiolus modiolus, Mya arenaria, Polynices pallidus и другие.

С этого времени история развития тимано-уральской части Арктического бассейна тесно связана с историей развития приатлантического сектора Арктики. Регрессия падимейского бассейна сменилась трансгрессией в пределах крайнего северо-востока Европейской части СССР и севера Сибири холодного ледовитого моря (роговского бассейна в Тимано-Уральской области и санчуговского в Сибири).

Комплексы моллюсков обеднены: в основном это представители родов Astarte (Astarte borealis, A. montagui, A. crenata, A. elliptica) и Saxicava, часты Macoma baltica, M. calcarea, Mya truncata. Очень редко встречаются мелкие уродливые створки Cyprina islandica. Осадки роговской трансгрессии являются рельефообразующими, пески и галечники регрессивных фаций слагают прибрежные водоразделы с отметками от 160 до 240 м .

Регрессия роговского бассейна была вызвана общим поднятием Тимано-Уральской области, которое сопровождалось заложением гидрографической сети в современных ее очертаниях.

Последняя значительная трансгрессия в позднекайнозойской истории развития описываемых районов произошла в верхнечетвертичное время. Она связывается с эемской трансгрессией в Западной Европе и бореальной - на северо-западе Европейской части СССР. Отложениями максимума этой трансгрессии (ингрессии) сформирована терраса с отметками от 80 до 100 м ( 120 м ?).

Ядро комплексов моллюсков максимума трансгрессии представлено видами Cyprina islandica, Mactra elliptica, Cardium edule, Zirphaea crispata, Littorina littorea, Astarte sulcata, Astarte borealis. Подобные комплексы характерны и для казанцевской трансгрессии в пределах севера Западной Сибири и п-ова Таймыр [Лаврова и Троицкий, 1961; Троицкий, 1964]. Таким образом, налицо явное перемещение границ зоографических зон далеко на восток. Регрессия этого, бореального по своей природе моря была прерывистой, в результате чего сформировался ряд террас, в комплексах моллюсков которых произошло постепенное замещение бореальных видов арктическо-бореальными и арктическими - характерными для современного Карского моря и юго-восточной части Баренцева моря [Зенкевич, 1927; 1931; Идельсон, 1934; Зенкевич, 1963].

Характер изменения состава комплексов моллюсков во времени свидетельствует о длительной и сложной истории геологического развития северо-востока Европейской части СССР и прилегающих районов Арктического бассейна в позднекайнозойское время (рис. 1).

Представляется важной попытка скоррелировать геологические события в позднекайнозойское время в «глубокой» Арктике и в районах, примыкающих к Атлантическому океану.

Бассейн Северного моря становится окраиной Атлантического океана в олигоцене, с этого времени, по мнению Андерсона и Гриппа [Anderson, 1959; Gripp, 1961], начинается эволюция североморских фаун от тропических к бореальным. С неогена происходит усиление влияния полярных вод и их фаун на гидробиологический режим бассейна Северного моря и приатлантических районов Арктического бассейна. Из полярных областей начинаются миграции фаун вдоль американского и европейского побережий Атлантического океана [Hauptthesen…, 1961].

С прогрессирующим похолоданием связано появление в верхнеплиоценовых - нижнеплейстоценовых отложениях севера Западной Европы в массовых количествах холоднолюбивых литоральных и сублиторальных моллюсков Cyprina islandica, Mya truncata, Nucula tenuis, Modiolus, modiolus, Buccinum undatum, Cardium edule, Littorina littorea, Macoma baltica и других. Как признает в настоящее время большинство исследователей, вся последующая история развития моллюсковых фаун атлантического сектора Арктики связана с воздействиями климата, вызванными усиливающимся влиянием попеременно то Атлантического океана с его системой течений, то Арктического бассейна.

В связи с этим интересен факт неоднократного появления в моллюсковых фаунах западных районов Средиземного моря фригидных элементов. Если в пределах побережья Испании такие фауны неизвестны [Соле, Сабарис, 1964], то в районах Аппенинского полуострова и Сицилии они изучены достаточно хорошо [Ruggieri, 1961a; 1961b]. Судя по имеющимся данным, смена фаун от тропических к умеренным происходила в этих районах постепенно, но особенно четко проявилась в плиоцене. Эволюцию средиземноморских фаун и появление в них холодноводных элементов различные исследователи объясняют по-разному.

Баден-Поуэлл [Baden-Powell, 1956] связывает ее с изменениями температуры вод в районах, примыкающих к Гибралтарскому проливу, что в определенные периоды позволяло холодноводным североатлантическим элементам проникать в Средиземное море. Марс, Пере и Пикар [Peres & Picard, 1959; Mars & Picard, 1960; Mars, 1963] объясняют смешение теплых средиземноморских и фригидных северо-атлантических фаун уменьшением солености Средиземного моря, из-за чего в плио-плейстоцене в западных районах произошло смешение северо-атлантических и местных средиземноморских видов.

Как бы то ни было, усиливающееся с конца палеогена похолодание, связанное, вероятно, с расширением площади Арктического бассейна, сопровождалось нарастающей экспансией арктической фауны сначала в районы Северного моря и Северной Атлантики, а затем и в Средиземное море. Попав в западные районы Средиземного моря, североатлантические элементы бентической фауны пережили в этих районах в плейстоцене насыщенную событиями историю, входя в состав то нижне- и средне-сублиторальных, то литоральных донных биоценозов.

Прослеживая эволюцию моллюсковой фауны приатлантического сектора Арктики, не следует забывать, что следы минувшей истории сохранились и в современном распределении глубоководных фаун Арктического бассейна, и в выявленных связях между фаунами различных эпиконтинентальных морей Арктики.

В глубоководных частях Арктического бассейна интересна группа так называемых субарктических видов, обитающих при невысоких положительных температурах и имеющих своеобразные ареалы (юго-западная и западная части Баренцева моря, батиаль Норвежского и Гренландского морей, районы к северу от Шпицбергена и Земли Франца-Иосифа, северные части Карского моря и моря Лаптевых), не простирающиеся южнее порога Томсона [Колтун, 1964]. Как отмечает В.М. Колтун [Колтун, 1964], многие из этих видов (или близких к ним) найдены в дальневосточных морях, что позволяет предположить наличие в прошлом более широкой, чем ныне, связи Тихого океана с Арктическим бассейном. Л.А. Зенкевич [Зенкевич, 1963], отмечая определенные черты эндемизма фауны Белого моря, называет в то же время ряд форм, указывающих на связь с фауной дальневосточных морей. С другой стороны, наличие в батиальных фаунах Арктического бассейна парных, т.е. морфологически сходных видов [Колтун, 1964; Андрияшев, 1951], один из которых атлантически-бореальный, а другой глубинно-арктический, говорит о проникновении в прошлом североатлантических бореальных видов в «глубокую» Арктику. Наконец, крупнейший исследователь арктической фауны Г.П. Горбунов [Горбунов, 1946] считал фауну батиали центральных районов Арктического бассейна автохтонной. Все это, по мнению В.М. Колтуна [Колтун, 1964], свидетельствует о древних миграционных путях, существовавших до установления современного гидрологического режима Арктического бассейна.

Завершая краткий обзор глубоководных фаун Арктики, следует отметить их древность, что признают сейчас многие биологи и палеонтологи. Доказательством этого может служить наличие в составе фаун Арктического бассейна значительного количества эврибатных видов и способность многих субарктических, арктическо-бореальных и батиальных видов к субмергенции, приобретенная ими с момента заселения Арктического бассейна в процессе его преобразования. На батиаль Атлантики ряд видов мог попасть с батиали Арктики [Горбунов, 1946].

Эволюция глубоководных фаун является длительным процессом, поэтому можно предположить их существование по меньшей мере с неогена. Сейчас еще трудно установить точные границы неогенового Арктического бассейна, но можно предположить, что экспансия арктических фаун в приатлантические районы вследствие прогрессивного похолодания началась со вторжения полярных вод в пределы современного карско-баренцевоморского шельфа и районы северо-востока Европейской части СССР и севера Западной Сибири.

Представляется также, что колвинские моллюсковые фауны, ныне не характерные в своем комплексе даже для сублиторали в неогене, скорее всего, были литоральными и сублиторальными представителями автохтонной фауны Арктики, необходимость признания существования которой отмечалась многими зоологами [Anderson, 1959; Гурьянова, 1938; 1939]. То что в колвинских фаунах не отмечается ни одного вида, характерного для современной бореальной провинции, обязанной своим возникновением Нордкапской струе Гольфстрима, позволяет сделать два вывода. Во-первых, что колвинский бассейн, широко открытый в центральные районы Арктического бассейна, от Атлантического океана был отделен сушей. Речь идет не о Бритоарктике Холмса [Holms, 1918] - барьере платобазальтов, отделявших некогда бассейны Северного и Норвежского морей от Атлантики, а о более близкой суше, находившейся в районе Шпицберген - о. Медвежий - Скандинавия, так как в противном случае, т.е. при отсутствии последней, бассейны Северного моря и глубоких арктических районов были бы связаны настолько, что это не замедлило бы сказаться на составе их фаун. И, во-вторых, весьма вероятно, что именно в это время произошла одна из последних миграций тихоокеанской фауны в Арктический бассейн, зафиксированная известным сходством колвинских комплексов моллюсков и фораминифер с неогеновыми моллюсками и фораминиферами Аляски [Зархидзе, 1966; Слободин и Барановская, 1968]. С этой миграцией и связано, вероятно, заселение батиали Арктического бассейна рядом тихоокеанских форм [Колтун, 1964] (рис. 2).

Появление в падимейское время целого ряда бореальных и лузитанских видов, характерных для фаун Северного моря и Северной Атлантики, свидетельствует о перестройке тектонического плана западного сектора Арктического бассейна. Вторжение атлантических вод, сопровождавшееся общим потеплением климата в центральных районах Арктического бассейна, послужило причиной коренных изменений донных палеобиоценозов. Для падимейского времени характерно исключительное своеобразие морфологических изменений ряда видов (Cyprina, Astarte, Cyrtodaria, Mya, Saxicava, Macoma). Формирование подобных географических рас в этот период несомненно связано с проникновением их предковых форм в новые географические области.

Следует предположить, что основной причиной эволюции малакофауны в колвинско-падимейское время была длительная и непрерывная направленность изменений гидробиологических условий, выразившихся сначала в «завоевании» Арктическим бассейном огромных площадей нынешнего карско-баренцевоморского шельфа, а также прилегающих районов северо-востока Европейской части СССР и севера Западной Сибири, а затем в потеплении этого бассейна вследствие вторжения теплых атлантических вод. Последнее послужило причиной вытеснения автохтонных арктических фаун в восточные районы Арктического бассейна. Падимейское время скорее всего соответствует верхнему плиоцену - нижнему плейстоцену Западной Европы - времени смешения автохтонных североморских фаун с арктическими и начала их эволюции к современным комплексам. Вероятно, к этому же времени относится смена комплексов моллюсков зон Tapes и Mactra в Северной Исландии комплексом Cardium groenlandicum (= Serripes groenlandicum). Д.У. Дархем и Ф.С. Мак-Нейл, Т. Эйнарссон, Д. Гопкинс и Р. Дьюелл предполагают миграцию тихоокеанских (по их мнению) моллюсков через весь Арктический бассейн, в результате чего примерно 3 млн. лет назад и произошла указанная смена фаун [Einarsson et al., 1967; Durham & MacNeil, 1967]. Анализ состава комплекса моллюсков зоны Cardium (Serripes groenlandicum, Musculus nigra, Cerastoderma ciliatum, Saxicava arctica, Macoma calcarea) указывает на их несомненное сходство с раннепадимейскими фаунами, известными в западных районах Тимано-Уральской области [Зархидзе, 1966]. Плейстоценовая роговская трансгрессия была длительной и многофазовой. Неоднократно образовывались внутренние замкнутые и полузамкнутые бассейны, забитые льдами. Для роговской фауны характерна исключительная бедность - не только видовая (в основном Astartidae, Saxicava), но и количественная. Эволюция моллюсковых фаун (судя по имеющимся материалам) была медленной и неприспособительной. Этому периоду истории развития Арктического бассейна отвечают, вероятно, ледниковые серии Восточной Англии и других районов, где в последний раз появились морские холодные арктические виды моллюсков.

В послероговское время началось поднятие северных районов Тимано-Уральской области, заложилась гидрографическая сеть в современных очертаниях. Последовавшие в верхнем плейстоцене ингрессии образовали лестницу террас 80-100 (120?) м (бореальные фауны), 40-60 (80?) м (умеренные фауны) и более низкие - 25-40, 12-18 и 3- 6 м , соответствующие верхнему плейстоцену-голоцену. Интересно отметить, что последние этапы ингрессии в пределы северо-востока Европейской части СССР и севера Сибири сопровождались поднятиями значительной части Фенноскандии, островов западного сектора Арктики и арктических районов Канады.

Завершая обзор истории развития фауны моллюсков в приатлантическом секторе Арктики в позднекайнозойское время, следует отметить своеобразие эволюции многих видов. Ее несомненная замедленность объясняется, прежде всего, относительным постоянством условий. Чаще всего происходил постепенный сдвиг ареалов, а не коренное изменение экологических зон, обусловливающее переход к новым типам строения. Арктический бассейн - одна из наиболее мобильных областей в кайнозойское время. Изменение режима морских течений, связанное с тектоникой, по-видимому, является основным фактором, вызывающим изменение климата, эволюцию фаун и их миграции.

ЛИТЕРАТУРА

1. Сакс В.Н. (1953). Четвертичный период в Советской Арктике. Тр. НИИГА, т. 77.

2. Лаврова М.А. (1949). К вопросу о морских межледниковых трансгрессиях Печорского района. Ученые записки ЛГУ, сер. геогр., вып. 6.

3. Лаврова М.А., Троицкий С.Л. (1961). Межледниковые трансгрессии на севере Европы и Сибири. В сб.: «Хронология и климаты четвертичного периода». М.

4. Троицкий С.Л. (1964). Основные закономерности изучения состава фауны по разрезам морских межморенных слоев Усть-Енисейской впадины и Нижне-Печорской депрессии. Тр. Ин-та геол. и геогр. Сибирск. отд. АН СССР, вып. 9.

5. Зархидзе В.С. (1966). История развития Тимано-Уральской области в связи с изучением ископаемых комплексов моллюсков. В сб.: «Геология кайнозоя севера Европейской части СССР». М.

6. Белкин В.И., Зархидзе В.С., Семенов И.Н. (1966). Кайнозойский покров Севера Тимано-Уральской области. В сб. «Геология кайнозоя севера Европейской части СССР». М.

7. Зенкевич Л.А. (1927). Количественный учет донной фауны Печорского района Баренцева моря. Тр. Плов, морск. ин-та, т. 11, вып. 4.

8. Зенкевич Л.А. (1931). Количественный учет донной фауны Приканинского района. Тр. Морск. ин-та, т. 4, вып. 3.

9. Идельсон М.С. (1934). Материалы по количественному учету донной фауны Баренцева, Белого и Карского морей. Тр. ГОИН, т. 3, вып. 4.

10. Зенкевич Л.А. (1963). Биология морей СССР. М.

11. Anderson H.J. (1959). Entwicklung und Altersstellung des jungeren Tertiars im Nordseebecken "Mitt. Geol. Ges. Wien", 52.

12. Gripp K. (1961). Versuch einer Charakterisierung der Mollusken-Faunen im marinen Tertiar West-Europas. Meyniana, N 10.

13. Hauptthesen des Symposiums fiber die Stratigraphie des Miocan im Nordseebecken. (1961). "Meyniana", N 10.

14. Соле, Сабарис Л. (1964). Последовательная смена морских фаун от плиоцена до четвертичного периода на средиземноморском побережье Испании и Балеарах. В сб. «Рельеф и геология дна океанов». М.

15. Ruggieri G. (1961). Commenti ad una recente nota sul Pliocene in Sicilia "Riv. minerar. siciliana", N 12.

16. Ruggieri G. (1961). Alcune zone biostratigrafiche del Pliocene e del Pleictocene italiano "Riv. ital. paleontol. e Stratigr.", N 67.

17. Baden-Powell D.F.W. (1956). The Correlation of the Pliocene and Pleistocene. Marine Beds of Britaine and the Mediterranean . Proc. Geol. Assoc, N 66.

18. Peres J.M., Picard J. (1959). Origin, distribution and recent alterations of the Mediterranean benthic fauna "Preprints. Internat. Oceanogr. Congr.". Washington D. C.

19. Mars P., Picard J. (1960). Note sur les gisements sousmarins a faune celtique en Mediterranee. "Rapp. et proc. - verb. reun. Commiss. internat. explorat. scient. Med. mediterr", vol. 15, n° 3.

20. Mars P. (1963). Les faunes et la stratigraphie du quaternaire mediterranee. "Rapp. et proc. - verb. reun. Commis. internat. explorat. scient. Мег. mediterr", vol. 17, n° 3.

21. Колтун В.М. (1964). Научные результаты высокоширотных океанографических экспедиций в северную часть Гренландского моря и прилегающие районы Арктического бассейна в 1955-1958 гг. Тр. ААНИИ, т. 259.

22. Андрияшев А.П. (1951). Фауна рыб северных морей СССР и ее происхождение. Архив Зоол. ин-та АН СССР, т. 4.

23. Горбунов Г.П. (1946). Донное население новосибирского мелководья и центральной части Северного Ледовитого океана. Тр. дрейф, эксп. и л/п «Георгий Седов» 1937-1940 гг., т. 3.

24. Гурьянова Е.Ф. (1938). К вопросу о составе и происхождении фауны абиссали Полярного бассейна. ДАН СССР, 20.

25. Гурьянова Е.Ф. (1939). К вопросу о происхождении и истории развития фауны Полярного бассейна. Изв. АН СССР, сер. биол., 5.

26. Слободин В.Д., Барановская О.Ф. (1968). Позднекайнозойская история фораминифер Печорской низменности и севера Западной Сибири. М-лы к симпозиуму «Кайнозойская история Полярного бассейна и ее влияние на развитие ландшафтов северных территорий». Л.

27. Holms А. (1918). The basaltic rocks of the Arctic region, Miner. Mag., N 18.

28. Einarsson Т., Hopkins D.M., Dоell R.R. (1967). The stratigrahy of Tjornes Northern Iceland and the History of the Bering Land Bridge. In: "The Bering Land Bridge". Stanford.

29. Durham J.W., MacNeil F.S. (1967). Cenozoic Migration of Marine Invertebrates Through the Bering Strait Region. In: "The Bering Land Bridge", Stanford.

Ссылка на статью:

Зархидзе В.С. История развития фауны морских моллюсков приатлантического сектора Арктики в позднем кайнозое. Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Гидрометеоиздат, Ленинград, 1970, с. 186-194.