На основании особенностей географического распространения важного индикаторного вида - чемерицы белой, других растений с подобным ареалом и миграционными возможностями, а также реликтов и эндемиков биоты, ископаемых остатков организмов подтверждается точка зрения на решающую роль в изменении природы Евразии в антропогене морских трансгрессий и внутриматериковых водных пертурбаций.

При решении биогеографических задач используются особенности географического распространения вида организма как в его узком (жорданон), так и в широком (линнеон) понимании. Ареалогический анализ конкретных видов растений и животных необходимо проводить с учетом их свойств и закономерностей размножения и расселения, а также объективных данных наук о Земле. Только тогда возможно сделать обоснованные выводы по истории формирования не только ареала конкретного вида, но и выяснять или уточнять историю самой территории, занимаемой этим же видом. Поэтому при решении ряда палеогеографических и геологических вопросов нельзя игнорировать биогеографические факты [Богданов, 1884; Линдберг, 1972]. В этом отношении важными индикаторными объектами выступают не только древесные породы [Удра, 1988], но и травянистые виды растений с длительным периодом смены поколений. Одними из таких индикаторных растений являются виды рода чемерицы (Veratrum L.).

В систематическом отношении нет четкости в видовой таксономии этого рода. Так, широко применяемая в фармакогнозии чемерица Лобеля (Veratrum lobelianum Bernh.) считается то самостоятельным видом, то подвидом или разновидностью белой чемерицы [Черепанов, 1995]. Учитывая физиономическую и экотопическую близость видов секции белоцветковых чемериц (Alboveratrum Loes.), приоритетность выделения видов, автор придерживается широкого понимания данного вида, а именно как чемерицы белой (Veratrum album L.). В нее входят все подвиды и разновидности, в том числе и чемерица Лобеля. Ее ареал достаточно выявлен, так как это растение является лекарственным. Особенности распространения чемерицы отображены на картах, в том числе точечным методом [Атлас…, 1976; Гаммерман и Шасс, 1954; Atlas…, 2001; Hulten, 1950; Meusel et al., 1965]. Приуроченность чемерицы к рельефу уточнялась по региональными списками флор, в которых указываются конкретные географические пункты и экотопы ее произрастания.

Ареал чемерицы белой охватывает обширную территорию Евразии и Северной Америки. У этого вида прослеживается заметная дизъюнкция ареала с основными местопроизрастаниями в горных массивах Евразии, в том числе изолированных (Пиренеи, Центральный или Французский массив, Норманская возвышенность, северо-восток Скандинавских гор, Кавказ, Тянь-Шань), и на многих возвышенностях Восточно-Европейской равнины (рис. 1).

Особенно важное индикаторное значение имеет изолированное распространение чемерицы на Кольском полуострове и в прилежащих районах Норвегии (плоскогорье Финмаркен), в центре гипотетического Скандинавского ледникового щита. В этом отношении не менее важна ее приуроченность к возвышенностям северо-востока Европы - Северные Увалы, Ветренный Пояс, Беломорско-Кулойское плато, Канин Камень, Тиманский кряж. При этом важно отметить отсутствие чемерицы белой почти на всех низменностях.

Первые флористы северную границу ареала чемерицы белой в Средней России проводили через Смоленск, Москву и Нижний Новгород [Шмальгаузен, 1886; Цингер, 1885]. По мере выявления отдельных изолированных ее местопроизрастаний севернее указанной линии, границу распространения чемерицы стали проводить через Смоленск, Москву, Кострому [Маевский, 1933], или через Вильнюс, Минск, Смоленск, Москву, Вологду и далее к Белому морю вдоль р. Нюхча [Атлас…, 1976; Гаммерман и Шасс, 1954].

Следует особо отметить загадочность распространения чемерицы на Восточно-Европейской равнине. Несмотря на намерения исследователей отразить границу ареала этого вида целостной, у нее на этой равнине заметен явный разрыв между основной частью и северными изолированными участками. По данным автора этот разрыв проходит примерно вдоль линии Вильнюс-Минск-Смоленск-Москва-Нижний Новгород-Чебоксары-Ижевск. Далее чемерица отсутствует в бассейнах верхнего течения рек Вятки и Камы. От верховьев р. Вятка эту границу можно провести южнее Северных Увалов по линии севернее г. Киров на г. Вологда. Отсюда она поворачивает к северу и, огибая с запада бассейны рек Онега и Нюхча, обрывается на берегу Белого моря (рисунок). Восточнее Белого моря этот вид встречается островами, в основном на возвышенностях, реже на высоких террасах крупных рек с истоками из этих же возвышенностей. На Уральском хребте обе части ареала чемерицы соединяются.

Ареалогический анализ показывает, что разрыв ареала чемерицы белой четко прослеживается в центральной, наиболее пониженной части Восточно-Европейской равнины, неоднократно заливаемой трансгрессивными водами в антропогене. Несмотря на благоприятные условия для произрастания этого вида на приморских низменностях Германии, Польши и Прибалтики, там он также отсутствует. А на остальной части ареала этого вида его местопроизрастания известны в горах и на возвышенностях с высотами более 200 м над ур. м. Особенно показательны его изолированные участки на ранее отмеченных возвышенностях в северной части ареала, а также на Ошмянской, Новогрудской, Минской и Смоленско-Московской возвышенностях. При таком обширном ареале со многими изолированными участками чемерица белая обоснованно относится к весьма древнему реликтовому виду. Еще первые флористы России [Кауфман, 1866; Флеров, 1906] считали чемерицу реликтовым растением.

Чемерицу белую изучали как важное лекарственное сырье и как ядовитое растение, засоряющее пастбищные и сенокосные луга. Поэтому ее свойства, ценопопуляционная и репродуктивная стратегии достаточно хорошо изучены [Бахматова, 1974; 1975; Буш, 1940; Кварацхелия, 1938; Работнов, 1946; Серебряков, 1952].

Чемерица белая - мезофитное и светолюбивое растение, под густым пологом леса не встречается. Она предпочитает достаточно влажные и прохладные условия с промывным типом увлажнения. На постоянно сырых местах плохо развивается и не плодоносит. Чемерица - холодостойкий вид, но повреждается заморозками. В жару и при недостатке влаги в почве у нее обгорают листья. Ряд примитивных черт чемериц, широколистность и вышеотмеченные свойства свидетельствуют об их арктотретичной природе.

В природных условиях чемерица размножается в основном семенами. Впервые чемерица зацветает через 15-30 лет после прорастания семени [Бахматова, 1974; 1975; Буш, 1940; Кварацхелия, 1938; Серебряков, 1952]. По этим свойствам чемерица является как бы деревом среди трав. В зависимости от условий цветет через 3-5 лет. Количество семян в кисти достигает 3-21 тыс. штук. Но многие из них недоброкачественные, прорастают слабо, что отрицательно сказывается на возобновлении и расселении вида.

Несмотря на малый вес семян и наличие у них крылышек, их парусность незначительная и они переносятся ветром на расстояние до 5 м от плодоносящей особи [Буш, 1940; Кварацхелия, 1938]. Близкие данные (3- 6 м ) получены автором в условиях Киевского Полесья.

Чемерица белая - вегетативно малоподвижное растение, так как его корневище развивается на одном и том же месте в виде ортотропной бульбы. После 3-5 лет жизни особи нижняя часть ежегодного прироста бульбы отмирает. А ее верхняя часть после первого цветения инициирует до 4 боковых почек, из которых развиваются побеги. Со временем корневище распадается и образуется клоновая куртина, живущая в течение сотни лет [Бахматова, 1974; 1975; Работнов, 1946; Серебряков, 1952].

Вследствие замедленного развития чемерицы до начала ее плодоношения (15-30 лет), малого расстояния (3- 6 м ) рассеивания ее семян ветром и малоэффективного (в смысле захвата новой территории) вегетативного размножения, своеобразия ее свойств, этот вид расселяется на незначительные расстояния. По соотношению расстояния диссеминации к возрасту первой смены поколений [Удра, 1982; 1988] определяем миграционную скорость чемерицы, которая возможна в пределах 0.2-0.4 м/год. Таким образом, новые территории чемерица захватывает постепенно и очень медленно, а закрепляется на них с помощью вегетативного размножения.

Чемерица белая произрастает на горных лугах и на лесных полянах возвышенностей, в местах зарождения водотоков, реже на террасах равнинных рек, стекающих с этих же возвышенностей. Последняя особенность может косвенно свидетельствовать о возможном гидрохорном способе расселения этого вида из рефугиумов, размещенных на прилегающих возвышенностях. Это четко прослеживается на Западно-Сибирской низменности, где в условиях отсутствия вида на равнинной территории региона, он изредка закрепляется на террасах рек Обь, Енисей и их притоков. Подобная картина наблюдается в долинах северных рек (Северная Двина, Мезень, Печора и др.), а также в Полесье, в бассейне р. Припять. Косвенным свидетельством вероятного расселения чемерицы водой может быть также ее произрастание на островах Северной Двины [Бахматова, 1974] и в узкой ( 5 км ) полосе второй террасы р. Ока [Смирнов, 1940; Сырейщиков, 1906]. Вероятно, это связано с заносом семян половодьем на высокие террасы и их прорастанием в более благоприятных местах. На р. Ока это наблюдается на участках ее выхода из Средне-Русской возвышенности на равнину (Серпухов-Коломна) и Мещерскую низменность, в местах меандр и резкого изгиба течения реки, где происходят максимальные разливы. Возможно также случайное закрепление вымытых из берегов рек корневищ особей этого вида и его последующего закрепления ниже по их течению. За длительное время даже малая вероятность и случайность данного процесса могут дать положительный результат. Но распространение чемерицы гидрохорным способом проходит и в специфических условиях. В случае с северными реками, текущими с юга, такие условия создаются ледовыми заторами. Они вызывают подтопления высоких террас, на которых возрастают шансы закрепления этого вида вышеуказанными способами. Последующий более далекий (до 300 м ), но маловероятный разнос семян от закрепившихся таким способом особей чемерицы с помощью копытных животных возможен лишь после их 15-30-летнего развития до начала плодоношения. При дальнейшем расселении важно наличие поблизости соответствующих мест для закрепления вида. К сожалению, эти процессы в природе почти невозможно зафиксировать, а опыты по распространению семян или корневищ растений водой трудноосуществимы. Если бы расселение гидрохорным способом происходило часто и успешно, то низменные территории Балтии давно были бы заселены этим видом и отмеченного разрыва ареала чемерицы белой не существовало бы.

Не исключается и преднамеренный занос человеком чемерицы, а в некоторых местах (вблизи крупных городов) и ее культивирование, что необходимо учитывать при анализе конкретных местопроизрастаний этого вида. Так, группировки чемерицы вблизи Киева (пгт Клавдиево) размещаются на лесных луговых полянах, где до сих пор находятся изолированные поселения людей (1-2 избы). Их обитатели до сих пор используют чемерицу как ядовитое и лекарственное растение. Эти факты свидетельствуют о давнем примитивном культивировании этого вида.

Четкая приуроченность местопроизрастаний к возвышенностям наблюдается также у наперстянки крупноцветковой (Digitalis grandiflora Mill.), которую причисляют к третичным реликтам [Добряков, 1969; Спрыгин, 1936]. Она встречается изолированно на возвышенностях (Хаанья, Отепя, Латгальской и Видземской в Прибалтике; Бежаницкой, Валдайской, Смоленско-Московской, Средне-Русской, Приволжской) и вблизи них, как результат последующего расселения вида. Некоторое несовпадение местопроизрастаний чемерицы и наперстянки на возвышенностях обусловлено тем, что последний вид более теневынослив и может произрастать под пологом леса. Чемерица же избегала возвышенностей, занятых в прошлом ельниками [Удра, 1995].

Своеобразное географическое распространение чемерицы белой и ряда других растений [Удра, 1995; 2000] обусловлено какими-то значительными природными воздействиями на территорию ее древнего ареала и является индикаторным. Однозначно, что такие воздействия происходили уже после формирования обширного ареала этого вида. Однако исследователи не обратили на эти факты должного внимания. Рассмотрим, какие же природные силы могли так разобщить ареал чемерицы белой. Обычно разрывы и сокращения ареалов видов растений и животных связывают с ледниковыми воздействиями. Но представлениям о неоднократном уничтожении всей биоты при наступлении материковых глетчеров и ее быстром восстановлении на обширной территории после их таяния противоречат незначительные миграционные возможности семенных растений и выживание на предполагаемой оледеневавшей территории реликтовых и эндемичных видов растений и животных [Удра, 1988].

На территории, якобы неоднократно покрываемой сплошными материковыми ледниками, реликтовые и эндемичные виды биоты приурочены преимущественно к предгорьям и возвышенностям выше 200 м над ур. м. [Добряков, 1969; Мишкин, 1953; Спрыгин, 1936; Удра, 1988; 2000; Фридолин, 1934; Шарф, 1918; Цинзерлинг, 1925]. Если бы все эти пространства действительно покрывались сплошным ледником, то объяснить наличие рефугиумов с такими видами, которые близко или нигде более не встречаются, невозможно. Показательным в этом отношении является высказывание М.Н. Богданова [1884, с. 132]: «Я как зоолог не могу признать, чтобы сплошной ледяной покров когда-либо покрывал всю Финляндию и еловую область России, потому что при таких условиях не мог бы уцелеть лапландский лемминг». И это сказано в отношении довольно мобильного животного. Тем более важна в этом смысле индикаторная роль видов растений со слабой миграционной способностью. При предполагаемом сплошном оледенении севера Европы условий для выживания растений и животных не могло быть ни в рефугиумах, ни тем более на так называемых «нунатаках» [Удра, 1988]. Концепция «нунатаков» - своеобразная подстройка под ледниковую гипотезу и является ошибочной. Выживание семенных растений в условиях материкового оледенения невозможно, как и нереальны их далекие и неоднократные миграции за относительно короткое время. Этому противоречат свойства самих организмов, закономерности онтогенеза растений, их репродуктивные и миграционные возможности [Удра, 1982; 1988; 1990; 1995; 2000; 2005; Удра и Хохряков, 1992].

Рассмотрим новые биогеографические факты, которые не согласуются с положениями ледниковой гипотезы. Еще А.И. Толмачев [1974] заметил необычность западной границы ареала чемерицы белой, которую нельзя объяснить ни современными физико-географическими, ни биотическими условиями. И все же он пытается объяснить это загадочное распространение чемерицы, детально не анализируя при этом ее свойства и миграционные возможности. А.И. Толмачев просто обуславливал такую особенность распространения чемерицы материковым оледенением. Он предполагал, что чемерица пережила последнее оледенение где-то в восточных районах, а после таяния ледника распространилась на запад. Но, учитывая все же замедленное расселение видов лилейных, он сделал вывод, что чемерица еще не успела заселить остальную благоприятную для нее территорию, освободившуюся от ледника. При этом не объясняется, почему чемерица быстрее расселилась в явно неблагоприятных для ее плодоношения условиях субарктики и не смогла заселить территорию Прибалтики с умеренным климатом. Заметим, что такое меридиональное расселение должно было бы осуществляться поперек речных долин, создающих ему дополнительные трудности. Миграции чемерицы в Фенноскандию препятствовало также Беломорско-Балтийское морское соединение [Яковлев, 1928; 1929; 1956]. Если бы чемерица не произрастала в изолированных местах на территории предполагаемого существования материкового ледника, особенно вблизи центра оледенения в Фенноскандии, то предположение А.И. Толмачева было бы логичным. Однако такой его вывод не согласуется с особенностями географического распространения чемерицы, с ее миграционными возможностями и является ошибочным. Так, расстояние в 1000 км от рефугиума чемерицы на Урале до Фенноскандии при средней скорости ее миграции 0.3 м/год она смогла бы преодолеть лишь за минимально возможные 3.3 млн. лет. Другими словами миграция должна была бы проходить беспрерывно в течение не только всего антропогена, но и части плиоцена. Но это не соответствует гипотезе о существовании на данной территории неоднократных ледниковых покровов в плейстоцене, которые уничтожали бы там все живое, включая и чемерицу. Последний же ледник растаял и вовсе недавно (10 тыс. лет). Даже если предположить маловероятную, но максимально возможную скорость расселения чемерицы в 10 м в год (средняя скорость миграции лесообразующих видов растений лиственных лесов), то и тогда понадобится около 100 тыс. лет для преодоления этого расстояния. Таким образом, различные и даже маловероятные сценарии таких миграций не согласуются с ледниковой гипотезой. Современная приуроченность реликтовых и эндемичных видов растений и животных к возвышенностям (выше 200 м над ур. м.) также противоречит мнению о воздействии на территорию Европы сплошных материковых ледников.

Следует заметить, что на территории Франции материковых оледенений не было, а характер ареала чемерицы белой такой же, как и на севере Европы, т.е. наблюдается приуроченность ее изолированных местопроизрастаний к возвышенностям (Норманская, Центральный Массив) и горам (Пиренеи, Альпы), наряду с отсутствием данного вида на низменностях. И это при тех же миграционных возможностях чемерицы. Как же объяснить такие противоречия? И можно ли утверждать, что за послеледниковое время чемерица смогла бы распространиться от Урала до Скандинавии при ее низкой миграционной способности, да еще избирательно по возвышенностям? И при этом образовать еще подвиды и разновидности.

Имеющиеся биогеографические данные заставляют автора выдвигать иные условия выживания редких растений в рефугиумах. Такая приуроченность рефугиумов чемерицы белой к возвышенному рельефу могла состояться лишь при воздействии на территории с ее ареалом неоднократных морских трансгрессий и связанных с ними внутриматериковых подтоплений, изменений границ суша-море и в какой-то мере климата. Подтопления уничтожили бы растительный покров на более низких территориях до определенной высоты (в максимальную фазу до 200 м ) и содействовали бы его сохранению на многих изолированных возвышенностях. При этом обширные водные бассейны смягчали бы климат [Удра, 1988]. После спада трансгрессивных вод типичные виды биоты, которые сохранились в рефугиумах на возвышенностях и в предгорьях, смогли бы радиально и относительно быстро заселить низменности. Виды растений с незначительной миграционной способностью из-за недостаточности времени для таких миграций сохранились бы почти в прежних рефугиальных границах, что и наблюдается в отношении чемерицы и ряда других реликтовых растений. Разрабатываемая автором [Удра, 1982; 1988; 1990; 1995; 2000] концепция автохтонно-рефугиальной и миграционной составляющих становления ареалов семенных растений соответствует именно такому представлению о палеогеографической обстановке в антропогене. Только при воздействии на рельеф морских трансгрессий и регрессий и внутриматериковых водных пертурбаций, а также горных ледников могут происходить такие разрывы ареалов видов растений и животных и их последующие относительно быстрые восстановления. При этих же условиях возможно выживание во многих убежищах третичных реликтовых и эндемичных видов организмов. Так, например, произрастание вблизи предполагаемого центра формирования неоднократных ледниковых глетчеров в Фенноскандии ряда эндемичных растений (Anthyllis kuzenevae, Arnica fennoscandica, Cotoneaster cinnabarinus, Helianthemum arcticum, Potentilla arctica, Picea fennica, ряд видов и подвидов родов Papaver, Taraxacum и др.) подтверждает эту точку зрения.

Не согласуется с гипотезой материкового оледенения северных территорий Евразии также данные о распространении многих индикаторных видов растений (Artemisia norvegica, Astragalus frigidus, Chamaepericlumenum suecicum, Dryas octopetala, Duschekia alnobetula, Loiseleuria procumbens, Melilotus officinalis, Narthecium ossifragum, Rhodiola rosea, Pentaphyloides fruticosa, Sibbaldia procumbens, Vahlodea atropurpurea), а также ряда видов осок [Кречетович, 1952].

Ареалы этих видов совпадают с территорией, якобы неоднократно покрываемой сплошными глетчерами. На эти биогеографические факты в свое время обращали внимание даже сторонники ледниковой гипотезы [Герасимов и Марков, 1939].

О воздействии на пониженные территории Евразии морских трансгрессий свидетельствуют данные об ископаемых и реликтовых морских организмах биоты в пресноводных озерах и реках [Верещагин, 1925; Гиляров, 1985; Громов, 1939; Пирожников, 1931; Рухина, 1939; 1972; Шарф, 1918; Яковлев, 1956]. Факты современного распространения вдоль берегов многих озер и болот растений морских побережий и галофитов [Быстрова и Миняев, 1969; Победимова, 1964; Цинзерлинг, 1925; 1934] также подтверждают этот вывод. Остатки такой растительности представлены следующими видами: Carex diluta, Cladium mariscus, Juncus gerardii, Glaux maritima, Lathyrus maritimus, Leymus arenarius, Plantago salsa, Puccinellia distans, Rumex maritimus, Triglochin maritimum, Ttripolium vulgare. Произрастание некоторых галофитов вдоль северной подошвы Клинско-Дмитровской гряды [Игнатов, 1984] также следует воспринимать как доказательство существования там в прошлом прибрежной растительности солоноватоводного бассейна [Квасов, 1975; Керзум и др., 2003].

Различные представители животного мира, сохранившиеся на возвышенностях с третичного периода [Байдашников, 1996; Биляшевский, 1989; Линдберг, 1972; Полищук, 1978; Фридолин, 1934; Шарф, 1918], выступают в качестве важных доказательств воздействия на ландшафты Евразии морских трансгрессий и внутриматериковых подтоплений. Существенные изменения фауны морских и пресноводных рыб Г.У. Линдберг [1972] связывал лишь с максимальными морскими трансгрессиями - верхнеплиоценовой и позднеплейстоценовой. Географическое распределение палеолитических поселений человека на Восточно-Европейской равнине [Иванова и др., 1958; Сайбутис, 1980], особенно в Прибалтике, также подтверждает эту зависимость.

Морские трансгрессии и соответственно образование обширных внутриматериковых водоемов происходили в плиоцене и антропогене неоднократно, что подтверждается многими исследованиями. Особенно много фактического материала о водных воздействиях (подтопления, размывы) на рельеф Восточно-Европейской равнины, которые свидетельствуют о грандиозных водных пертурбациях в прошлом, опубликовано геологами в начале прошлого столетия [Удра, 2005]. Но такие исследования не поддерживали сторонники гипотезы существования материковых ледников. Поэтому данные о внутриматериковых водных бассейнах стали приспосабливать к этой гипотезе и связывать их наличие с подпруживанием наползающим ледником стока рек и одновременным его быстрым вытаиванием [Квасов, 1975]. Однако количество трансгрессий не соответствует количеству предполагаемых оледенений. Ранее [Яковлев, 1956] отмечалось до 5 морских трансгрессий в антропогене. В настоящее время исследователи [Каплин и др., 2005] насчитывают уже девять морских трансгрессий (эоплейстоценовая, 2 ранне-, 3 средне- и 2 позднеплейстоценовых и голоценовая). Голоценовая трансгрессия Балтийского моря произошла 7-9 тыс. лет тому назад [Пуннинг, 1982], достигала 13- 37 м над ур. м. и явно не связана с оледенением. Но такой подъем воды в Прибалтике смог бы уничтожить растительность лишь приморских территорий. Для существенных биогеографических перестроек имели значение максимальные трансгрессии как по их высоте над уровнем океана, так и по занимаемой ими площади.

Большинство исследователей считают, что наиболее мощные морские трансгрессии происходили в позднем плиоцене - раннем плейстоцене (эоплейстоцене) и в конце среднего - начале позднего плейстоцена [Данилов, 1988; Кузин, 2001; 2003; 2004; Лазуков и Чочиа, 1986; Смирнова, 1986; Чочиа, 1978]. Крупная последняя морская трансгрессия фиксируется радиоуглеродными датировками в пределах 55-18 тыс. лет тому назад [Данилов, 1988; История…, 1979; Палеогеография…, 1982]. Эта трансгрессия, называемая бореальной (микулинской, эемской), была весьма продолжительной (около 50 тыс. лет). С ней связывают затопление низменных территорий Восточно-Европейской и Западно-Сибирской равнин, соединение вод Арктических морей с внутренними морями (Балтийским, Черным, Каспийским) и многими водоемами.

Важным доказательством существования в прошлом обширных внутриматериковых бассейнов являются ленточные глины, обнаруженные вдоль Мариинской водной системы. По мнению геологов [Личков, 1928; Яковлев, 1928; 1956], в состав позднеледникового озера входила вся Прибалтика, Ладожское и Онежское озера с одной стороны и местность по р. Ковжа, Белому озеру и р. Шексна с р. Вытегра, с другой. Белое озеро, находящееся на водоразделе между бассейнами верхней Волги и Балтии, они считали реликтом этого же бассейна. Ленточные глины на высоте 150 м , а также следы реликтовых озер зафиксированы на Валдайской возвышенности [Соколов, 1928].

Однако точные определения возраста трансгрессий остаются пока проблематичными [Каплин и Свиточ, 1979]. Материалы о морских трансгрессиях, размещенные в одном сборнике [Северный…, 1970], свидетельствуют о большом разбросе высотных и временных параметров этих трансгрессий у разных авторов. Такая же неоднозначность существует в датировке последней значительной морской трансгрессии по северу Европы [Смирнова, 1986]. Одни исследователи обусловливают ее материковым оледенением и определяют как валдайскую (вюрмскую) или бореальную, другие не связывают ее с оледенением и считают межледниковой (рисс-вюрмской, микулинской). Развивается также точка зрения о воздействии на рельеф лишь морских трансгрессий и связанных с ними обширных внутриматериковых водных бассейнов с плавающими по ним паковыми, припайными льдинами и айсбергами горных ледников.

Для биогеографии важен уже сам факт подтверждения неоднократных морских трансгрессий с максимумом в пределах 200 м над уровнем моря. Трансгрессивные морские воды, проникая внутрь материка, могли подпруживать течение крупных рек, образуя внутриматериковые водоемы разной степени солености. Они-то и являлись основной причиной гибели сухопутной биоты на низменных местах, сохранения многих ее представителей на изолированных возвышенных участках, разрыва ареалов видов, а также распространения приморских растений и морских видов животных. Подтопление значительных территорий холодными арктическими водами с плавающими айсбергами приводило бы к понижению температуры, что в свою очередь вызывало бы элиминацию наиболее термофильных представителей биоты. Такие изменения климата все же позволили бы выжить типичным видам биоты и реликтовым растениям со значительной вегетативной регенерацией на возвышенных местах вплоть до Фенноскандии [Удра и Хохряков, 1992]. Географические особенности распространения чемерицы и подобных ей видов (изолированность местообитаний, их приуроченность к возвышенностям) надо связывать в основном с морскими трансгрессиями.

Таким образом, биогеографические факты подтверждают воздействие на рельеф и природу Евразии в антропогене морских трансгрессий и обширных внутриматериковых бассейнов с прохладными водами и плавающими по ним льдинами и айсбергами на фоне горных оледенений. Такую обстановку представляли себе исследователи прошлого, в том числе приверженцы материковых оледенений. Например, С.А. Яковлев [1929, с. 10] так писал: «Надо сказать, что валунные отложения в области бореальной трансгрессии очень часто носят айсберговый характер, будучи представлены слоистыми валунными глинами и песками и заключая детрит из ракушек. Эти айсберговые отложения настолько близки по своему габитусу к настоящим моренам, что нередко встаешь в тупик перед решением вопроса куда отнести эти образования - к моренным континентального льда или к айсберговым отложениям». Е.В. Рухина [1972], отмечая слоистость отложений «Шапкинских камов», наличие в них ископаемых морских животных и линзовидные отложения явно айсбергового вытаивания в водной среде, все же остается приверженцем лишь ледниковой гипотезы.

Анализируя публикации сторонников ледниковой гипотезы, почти всегда в них находишь фактический материал, свидетельствующий о воздействии на так называемые эрратические или зандровые территории Европы морских трансгрессий или водных бассейнов. Как отмечал приверженец ледниковой гипотезы К.К. Марков [1974], факт морского воздействия на сушу должен быть признан и вопрос заключается лишь в том, на какие территории это воздействие можно распространить. Объективные биогеографические данные, правильная их интерпретация помогут решить эту проблему.

Анализ ареала чемерицы белой подтверждает развиваемую автором [Удра, 1988; 1995; 2000] концепцию рефугиально-автохтонной и миграционной составляющих становления ареалов большинства видов растений под воздействием морских трансгрессий. Ее суть - выживание части популяций какого-либо широко распространенного вида при неблагоприятных условиях в рефугиумах, с последующей миграцией их особей в радиальных направлениях при изменении условий в пригодную для расселения данного вида сторону. Такая стратегия выживания видов дает им возможность существовать миллионы лет.

Отмеченное географическое распространение чемерицы (рисунок) в основном обусловлено воздействиями морских трансгрессий - максимальной плиоцен-эоплейстоценовой (200- 220 м над ур. м.), крупной последней бореальной трансгрессией (до 80- 100 м над ур. м.) и в меньшей степени голоценовой.

Дизъюнктивность ареала чемерицы белой, приуроченность ее местопроизрастаний к горам и возвышенностям, а также свойства и миграционные возможности свидетельствуют о водных воздействиях (морские трансгрессии и внутиматериковые водные бассейны) в плиоцене и плейстоцене на уже сформированный древний ареал этого вида. Этот вывод подтверждается особенностями распространения многих других реликтовых, эндемичных, галофитных и приморских растений, а также специфических видов животных организмов и даже характером расселения древнего человека.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М. 1976. 340 с.

2. Байдашников А.А. Наземная малакофауна Украинского Полесья // Вестник зоологии. 1992. № 4. С. 13-19. 1996. №4. С. 3-12.

3. Бахматова М.П. Большой жизненный цикл чемерицы Лобеля в ценопопуляциях Северо-Двинской поймы // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М. 1974. С. 196-224.

4. Бахматова М.П. Онтогенез и возрастной состав популяций чемерицы Лобеля в условиях Северо-Двинской поймы. Автореф. дис.... канд. биол. наук. М. 1975.22 с.

5. Биляшевский Н.Н. Хищные водные жуки Словечанско-Овручского кряжа и смежных районов Полесской низменности // Энтомологическое обозрение. 1989. Т. 48. № 1. С. 68-85.

6. Богданов М.П. Животный мир Европейской России // Допол. к 2 вып. 5 т. всеобщей географии Э. Реклю «Земля и люди». СПб. 1884. 132 с.

7. Буш Е.А. Об истреблении чемерицы (Veratrum lobelianum Bernh.) // Сов. бот. 1940. № 2. С. 81-83.

8. Быстрова В.И., Миняев Н.А. Материалы к эколого-географической характеристике галофитов северо-запада европейской части СССР // Ареалы растений флоры СССР. Л.: Изд-во ЛГУ, 1969. Вып. 2. С. 47-63.

9. Верещагин Г.Ю. К вопросу об элементах морской фауны и флоры в пресных водах Европейской России // Тр. 1 Всерос. гидрол. съезда. М., 1925. С. 62-68.

10. Гаммерман А.Ф., Масс Е.Ю. Карты распространения важнейших лекарственных растений СССР. М.;Л.: Изд. АН СССР, 1954. 138 с.

11. Герасимов И.П., Марков К.К. Ледниковый период на территории СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1939. 462 с.

12. Гиляров М.С. О "живых ископаемых" // Журн. общ. биол. 1985. Т. 46. № 2. С. 190-200.

13. Громов В.И. Остатки фауны из Шапкинских камов в Ленинградской области // Учен. Зап. ЛГУ. 1939. №25. С. 111-129.

14. Данилов И.Д. Проблемы позднечетвертичной истории Баренцева и Карского морей // Четвертичная палеоэкология и палеогеография Северных морей. М.: Наука, 1988. С. 73-82.

15. Добряков П.М. Ареал Digitalis grandiflora Mill. // Ареалы растений флоры СССР. Л.: Изд-во ЛГУ, 1969. Вып.2. С. 64-68.

16. Иванова И.К., Любин В.П., Праслов И.Д. Геология палеолита Восточной Европы // Бюл. КИЧП. 1958. №58. С. 49-57.

17. Игнатов М.С. Редкие растения севера и запада Московской области и их интродукция. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 1984. 24 с.

18. История геологического развития Прибалтики в плиоцен-четвертичное время. Рига: Зинатне, 1979. 69 с.

19. Каплин П.А., Свиточ А.А. Проблема дальней корреляции событий плейстоцена // Вестн. МГУ. Сер. 5. География. 1979. № 6. С. 80-86.

20. Каплин П.А., Свиточ А.А., Судаков Н.Г. Материковые оледенения и окраинные морские бассейны России в плейстоцене // Вестн. Моск. ун-та. Сер. география. 2005. № 1. С. 55-65.

21. Кауфман Н. Московская флора. М. 1866. 708 с. 1889.760 с.

22. Кварацхелия Г.П. К морфологии, биологии и экологии важнейших горнолуговых сорняков Кавказа // Бот. журн. 1938. Т. 23. № 4. С. 336-348.

23. Квасов Д.Д. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л.: Наука, 1975. 278 с.

24. Керзум П.П., Русаков А.В., Матинян Н.Н. Палеогеографические предпосылки развития почвенного покрова центра Русской равнины // Проблемы эволюции почв. Пущино. 2003. С. 116-122.

25. Кречетович В.И. Дизъюнкции аркто-альпийских осок в Евразиатской Арктике и причины их возникновения // Ареалы растений флоры СССР. Л.: Изд-во ЛГУ, 1952. Вып. 1. С. 32-35.

26. Кузин И.Л. Эрратические валуны Европы // Изв. РГО. 2001. №6. С. 45-60.

27. Кузин И.Л. О степени обоснованности теории материковых оледенений // Изв. РГО. 2003. Т. 135. Вып. 5. С. 51-57.

28. Кузин И.Л. Геоморфологические уровни северо-запада Русской равнины // Изв. РГО. 2004. Т. 136. Вып. 6. С. 9-29.

29. Лазуков Г.И., Чочиа Н.Г. Ключевые проблемы палеогеографии кайнозоя севера Евразии и некоторые закономерности распространения полезных ископаемых // Палеогеография плейстоцена севера Евразии. 1986. С. 5-12.

30. Линд6ерг Г.У. Крупные колебания уровня океана в четвертичный период. Л.: Наука, 1972. 548 с.

31. Личков Б.А. О террасах Днепра и Припяти // Материалы по общей и прикладной геологии. 1928. № 95. 54 с.

32. Маевский П. Флора Средней России. Л.-М. 1933. 760 с.

33. Марков К.К. Материковые оледенения и морские трансгрессии в плейстоцене // Бюл. КИЧП. 1974. Вып. 42. С. 18-27.

34. Мишкин Б.А. Флора Хибинских гор, ее анализ и история. М. 1953. 112 с.

35. Палеогеография Европы за последние 100 тыс. лет. М.: Наука, 1982. 156 с.

36. Пирожников П.Л. О фауне гаммарид р. Енисея // Тр. 4-го Всес. съезда зоологов. К. 1931. С. 165-167.

37. Победимова Е.Г. О приморских элементах флоры побережий Ладожского озера // Бот. журн. 1964. Т. 49. № 10. С. 1402-1407.

38. Полищук В.В. Состав, географические особенности и генезис гидрофауны водоемов Украины: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. К. 1978. 72 с.

39. Пуннинг Я.-М.К. Эвстатические колебания уровня Балтики в голоцене // Колебания уровня морей и океанов за 15000 лет. М. 1982. С. 102-112.

40. Работнов Т.А. Длительность виргинильного периода жизни травянистых растений в естественных ценозах // Бюл. МОИП. 1946. 51. Вып.2. С. 91-98.

41. Рухина Е.В. Материалы к изучению Шапки-Кирсинских камов Ленинградской области // Учен. зап. ЛГУ. 1939. №25. С. 72-95.

42. Рухина Е.В. Строение Шапки-Кирсинской возвышенности // Краевые образования материковых оледенений. М.: Наука, 1972. С. 186-190.

43. Сайбутис А.А. Проблема этногенеза балтов и славян в свете палеогеографии // Природа. 1980. № 11. С. 78-85.

44. Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. Л.: Гидрометиздат, 1970. 562 с.

45. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М. 1952. 391 с.

46. Смирнов П.А. Флора и растительность Центрально-Промышленного района // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. Ботан. 1940. Вып. 1. 40 с.

47. Смирнова В.М. Морские трансгрессии конца среднего-начала позднего плейстоцена в бассейне Северной Двины // Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1986. №1.С. 114-127.

48. Сырейщиков В. Иллюстрированная флора Московской губ. 1. 1906. 231 с.

49. Соколов Н.Н. Рельеф Валдайской гряды // Природа. 1928. № 6. С. 601-606.

50. Спрыгин И.И. О некоторых лесных реликтах Приволжской возвышенности // Учен. зап. Казан. ун-та, 1936. Т. 96. Вып. 6. С. 67-117.

51. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Л. 1974. 244 с.

52. Удра И.Ф. Расселение древесных растений, их миграционные возможности и биогеографическая интерпретация событий четвертичного периода // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 8. С. 1047-1059.

53. Удра И.Ф. Расселение растений и вопросы палео- и биогеографии. К.: Наук, думка, 1988. 200 с.

54. Удра И.Ф. Расселение и миграции древесных растений в умеренном поясе Евразии. Науч. докл. д-ра биол. наук. М. 1990. 38 с.

55. Удра I.X. Рефугiально-автохтоннi та мiграцiйнi чинники формування ареалу ялини - Picea abies (L.) Karst. // Укр. бот. журн. 1995. Т. 52. № 2. С. 181-186.

56. Удра I.X. Динамiка ареалу граба та природа його лiсiв в Українi // Наук. вiсник Ужгород. ун-ту. Сер. бiол. 2000. № 8. С. 29-34.

57. Удра I.Х. Роль значних водних пертурбацiй у змiнах природи в антропогенi // Київський геогр. щорiчник. 2005. Вип. 5. С. 34-52.

58. Удра И.Ф., Хохряков А.П. Особенности выживания третичных реликтов в рефугиумах Восточно-Европейской равнины в экстремальные эпохи четвертичного периода // Бюл. МОИП. Биол. 1992. Т. 97. Вып. 2. С. 71-80.

59. Флеров А.Ф. Окская флора. СПб. 1906. Т. 1. 288 с.

60. Фридолин В.Ю. Значение элементов рельефа как оазисов-убежищ реликтовой фауны в бассейне Финского залива, Хибинских гор и центральной Карелии // Тр. 1-го Всесоюз. геогр. съезда. 1934. С. 294-307.

61. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных стран. СПб.: Мир и семья-95, 1995. 990 с.

62. Чочиа Н.Г. О соотношении оледенений и морских трансгрессий // Современное и древнее оледенение равнинных и горных районов СССР. Л.: Изд-во ГО СССР, 1978. С. 87-97.

63. Шарфф Р.Ф. Европейские животные, их геологическая история и географическое распространение. М. 1918.233 с.

64. Шмальгаузен И. Флора юго-западной России. Киев. 1886. С. 594-595.

65. Цинзерлинг Ю.Д. Растения морских побережий на берегах озер северо-запада СССР// Журн. рус. бот. об-ва. 1925. Т. 10. № 2. С. 355-374.

66. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова северо-западной части СССР. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. 377 с.

67. Цингер В.Я. Сборник сведений о флоре Средней России. М. 1885. 590 с.

68. Яковлев С.А. О связи между бассейнами Балтики и верхней Волги в позднеледниковое время // Природа. 1928. № 1.С. 82.

69. Яковлев С.А. Деятельность Комиссии по изучению четвертичного периода за 1927 и 1928 гг. // Бюл. КИЧП. 1929. № 1. С. 1-12.

70. Яковлев С.А. Основы геологии четвертичных отложений Русской равнины. М. 1956. 454 с.

71. Atlas rozmieszenia roslin naszyniowych w Polsce. Krakow, 2001. 715 s.

72. Hulten E. Atlas over Vaxternas utbeedning i Norden. Stockholm. 1950. 512 р.

73. Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropaischen Flora. -Jena, 1965. Bd. 1. 593 s.; Bd. 2. 258 s.

Biogeographical Confirmation of Marine Transgressions and Intercontinental Waterloggings on the Eurasian Territory in Antropogene

I.F. Udra

Institute of Geography , NAS Ukraine

On the base of specific features of geographical distribution of the important species as Veratrum, other plants with the similar areas of distribution and migratory possibilities as well as relicts and biota endemics, fossil remnants of organisms a standpoint on the determinant role in the changes of Eurasian nature in antropogene of marine transgressions and intercontinental water perturbation is confirmed.

Ссылка на статью:

Удра И.Ф. Биогеографическое подтверждение морских трансгрессий и внутриматериковых подтоплений на территории Евразии в антропогене // Известия РАН. Серия географическая. 2009. № 2. С. 69-77.