Предпосылкой для палеогеографических и фациальных интерпретаций служит общность видового состава ископаемой и современной фауны морских моллюсков [Филатова, 1957 и др.]. Этим положением широко пользуются исследователи четвертичных (плиоцен-четвертичных) отложений Севера СССР [Лаврова, 1949 и др.], опирающиеся на зоогеографическое районирование Северных морей [Филатова, 1951]. Для нас представляет интерес оценка комплексов моллюсков Карского моря, т.е. определение относительного содержания в них умеренно-тепловодных (бореальных и субарктических), аркто-бореальных и холодноводных (высокоарктических и преимущественно арктических) форм [Троицкий, 1958]. Различия зоогеографического состава комплексов, отвечающих высокоарктической батиальной морской, высокоарктической сублиторальной морской и высокоарктической верхнесублиторальной солоноватоводной провинциям, отражают сложные пути формирования фауны, связанные с распределением глубин, грунтов, температур и другими факторами.

Для верхнесублиторальной провинции, наиболее удаленной от воздействия теплых атлантических вод, проникающих с севера в Карское море, и находящейся в сфере влияния материковых вод, характерно возрастание содержания холодноводных форм. Сопоставление числовых характеристик комплексов Карского моря и комплексов из санчуговских и казанцевских отложений приводит к заключению о резком снижении в последних холодноводных и возрастании аркто-бореальных и умеренно-тепловодных элементов (см. таблицу). Наибольшую близость ископаемые комплексы обнаруживают с комплексами не Карского, а Баренцева моря, точнее, его юго-восточной части, фауна моллюсков которой гораздо богаче тепловодными элементами, чем фауна Карского моря.

Эти данные дают общее представление о режиме древнего бассейна. Для фациального анализа необходимо рассмотреть особенности распространения конкретных форм, влияние на их расселение основных биотических факторов, закономерности формирования видового состава комплексов. После этого можно попытаться оценить значение ископаемых комплексов моллюсков.

В пределах Карского моря моллюски были обнаружены в 266 донных пробах (Н.Н. Куликов, 1964 г .). С известной долей вероятности можно принять, что эти сборы отражают распределение моллюсков по глубинам и грунтам всей акватории Карского моря (за исключением глубоководных желобов).

Глубоководные холодноводные моллюски Yoldiella intermedia, Y. lenticulina, Y. fraterna встречены в 110 точках на самых различных глубинах. Наибольшее число находок приурочено к диапазонам глубин 50- 60 м и 80- 300 м . Из названных форм Yoldiella fraterna тяготеет к большим глубинам. Грунты обитания главным образом существенно алевритовые, в меньшей степени - глинистые и исключительно редко - песчаные. Частота встречаемости достигает максимума в центральных частях бассейна, находки же в пределах солоноватоводной провинции единичны.

Холодноводный моллюск Propeamussium groenlandicum в Карском море представлен формой major, обнаруженной в 25 точках на глубинах от 30 до 150 м . По-видимому, наиболее благоприятны для него глубины 50- 100 м , алевритовые и отчасти песчаные грунты. Область их распространения в общем совпадает с областью распространения представителей рода Yoidlella при некотором смещении южной границы распространения на север.

Yoldia hyperborea - сравнительно редкая холодноводная форма, встреченная в 13 пунктах на глубинах от 20 до 300 м и больше. Грунты обитания алевритовые, реже глинистые. Она обнаружена в Обской губе в условиях значительного опреснения. Присутствие моллюска в центральном районе Карского моря (верхнеарктическая батиальная морская провинция) свидетельствует о более широком его распространении, нежели можно судить по данным З.А. Филатовой [1948], считающей Yoldia hyperborea верхнесублиторальной формой.

Весьма любопытны материалы по распространению моллюсков рода Portlandia. Portlandia arctica обнаружен в 54 пробах на глубинах от 10 до 300 м на алевритовых, отчасти на песчаных и изредка на глинистых грунтах. Преимущественное их распространение ограничено изобатой 50 м . Этот вид тяготеет к южной части бассейна, редко выходя за пределы верхнеарктических сублиторальных морской и солоноватоводной провинций. Другой самостоятельный [Филатова, 1948] вид - Portlandia aestuariorum обнаружен в 10 точках только в зоне опреснения (солоноватоводная провинция) на песчано-алевритовых грунтах и на глубинах до 40 м . Это положение позволяет считать P.aestuariorum действительным индикатором узкого диапазона глубин и соленостей.

Представители семейства Astartidae не играют существенной роли в биоценозах Карского моря. Лишь вид Astarte crenata встречен в 15 донных пробах на глубинах от 10 до 150 м . Он явно тяготеет к глубинам 50- 80 м и к алевролитовым грунтам. Из форм этого семейства он обладает наиболее широким распространением по акватории. Astarte borealis обнаружен в 10 пунктах на глубинах до 60 м на алевритовых и песчаных грунтах. Astarte montagui, встреченный в 9 пробах, обладает еще более узким диапазоном глубин распространения (до 50 м ), и обитает главным образом на песчаных и алевритовых грунтах. Обе последние формы не обнаружены в открытых частях бассейна; они входят в сообщества его прибрежных участков. Аркто-бореальные формы представлены различными видами, из которых Macoma calcarea обнаружен в 35 пунктах, расположенных на широкой площади - от прибрежных участков до открытых районов моря. Преобладающие грунты обитания - алевриты. Равномерное распространение моллюска на всех глубинах и в различных условиях температурного режима и солености не дают возможности использовать его для фациальных интерпретаций. Другой вид - Nucula tenuis встречен в 18 точках. Его распространение по вертикали колеблется от 40 до 300 м с некоторым преобладанием в интервале глубин 80- 200 м . Грунты обитания - алевритовые. Только на алевритах встречен брюхоногий моллюск Cylichna alba. Глубины его нахождения ограничены 30- 200 м .

В 8 точках найден Mya truncata, обитающий на различных грунтах и глубинах от 20 до 200 м . Согласно имеющимся в нашем распоряжении материалам, Mya truncata распространен преимущественно на глубинах 80- 150 м (по данным З.А.Филатовой - до глубин 50 м [Филатова, 1948]).

Приведенные характеристики затронули небольшое число видов, населяющих Карское море. Другие формы встречены в небольшом количестве пунктов, поэтому судить об условиях их обитания затруднительно.

Некоторые данные об условиях, влияющих на распространение моллюсков

Многочисленные исследования современных морских фаун дают интересный материал по экологии моллюсков.

Грунты являются одним из важнейших факторов, контролирующих расселение моллюсков. В связи со сменой их состава донные организмы распределены на одной и той же глубине не равномерно, а мозаично. Поскольку в ископаемом состоянии раковины моллюсков приурочены к определенным грунтам, нет необходимости приводить материалы по современным видам. Следует только иметь в виду возможность переотложения мертвых организмов в чуждые им условия. Эти случаи имеют значение для определения типов сообществ захоронения, рассматриваемых в ряде специальных работ.

Температурный фактор оказывает большое влияние на расселение донных организмов. Представление о температурах обитания моллюсков можно получить из монографии Г.О. Сарса [Sars, 1878] и других исследований. Гораздо большее значение для фациальных интерпретаций имеют оптимальные температурные условия, определяемые связью температур с биомассой. Л.А. Зенкевич и В.А. Броцкая выделяют на этом основании в составе фауны Баренцева моря пять групп организмов [Зенкевич и Броцкая, 1937]. К первой группе относятся Astarte borealis, A. montagui, Portlandia arctica, Macoma calcarea, биомасса которых возрастает с понижением температуры. Вторая группа характеризуется пиками биомассы в области высоких и низких температур (Cardium ciliatum, C. groenlandicum, Leda pernula и некоторые другие, неизвестные в Карском море виды). Третья группа включает Astarte elliptica, Arca glacialis, Nucula tenuis, Yoldia hyperborea, наибольшая биомасса которых падает на температуры несколько более высокие, чем минимальные. Здесь, как и в предыдущей группе, возможно наличие двух пиков. Четвертая немногочисленная группа состоит из организмов с наибольшей биомассой в области высоких температур. Представителем этой группы является Astarte crenata. Организмы пятой группы не обнаруживают преимущественного тяготения к какому-либо диапазону температур. Анализируя материалы различных исследователей [Милославская, 1954; 1958; Beundant, 1879 и др.], можно убедиться в существовании достаточно широких температурных пределов обитания моллюсков. В большинстве случаев только скопления моллюсков могут являться веским критерием определения температурных условий, что необходимо помнить при палеогеографических построениях и фациальных интерпретациях ископаемого материала.

Сделанный нами вывод находит подтверждение в распределении моллюсков у восточного побережья Мурмана, где Н.М. Милославской установлено, например, совместное нахождение теплолюбивого Cyprina islandica с холодноводными Cardium ciliatum, Yoldiella fraterna, Astarte crenata. Температуры придонного слоя воды в местах обитаний Cyprina islandica колеблются от +2 до +6° (и более). В этом же районе живут холодноводные формы, выносящие колебания температур от -1,34 до +8° (например, высокоарктический Serripes groenlandicus). Н.М. Милославская считает установленным «факт больших адаптационных возможностей тепловодных двустворчатых моллюсков к резким сезонным колебаниям придонной температуры... и к колебаниям периодическим, неизбежным на небольшой глубине вблизи берега» [Милославская, 1958, стр. 941].

Соленость, наряду с упомянутыми факторами, оказывает большое влияние на распределение моллюсков. Опреснение приводит к обеднению видового состава фауны, к образованию карликовых форм [Динер, 1934]. В работах ряда исследователей приводятся данные об отношении тех или иных моллюсков к колебаниям солености морской воды [Горбунов, 1940; Филатова, 1948; Филатова и Зенкевич, 1957; Ellis, 1960]. Интересные сведения по этому вопросу содержатся в работе Е.Ф. Гурьяновой, И.Г. Закса и П.В. Ушакова [1929]. На основании изучения многочисленных местообитаний литорали восточного Мурмана и Кольского залива названные авторы указывают руководящие формы для различных степеней солености воды: 35-30‰ - Astarte borealis, 30-25‰ - Mya truncata, 25-15‰ - M. arenaria и Cardium edule, 15-7‰ - Mya arenaria. При изменении солености состав фауны немедленно меняется. Одни формы вымирают, другие уходят за пределы влияния данных условий, третьи же замещают их.

Течения и прибой оказывают механическое воздействие, меняют условия аэрации, температуры и солености [Гурьянова и др., 1928; 1929; 1930]. Поэтому обитатели литорали и областей воздействия течений распределяются в зависимости от степени воздействия этих факторов. В мелководных бассейнах типа Карского моря при постоянном волновом перемешивании воды только в защищенных от волн заливах и в наиболее глубоких желобах возможен относительный застой придонного слоя воды.

Глубины, как было показано выше, существенно влияют на расселение организмов. З.А. Филатова и Л.А. Зенкевич констатируют резкие изменения количественных и качественных показателей фауны, развитой на глубинах до 100 м и на глубинах более 100 м . Эти участки Карского моря отличаются друг от друга, подобно двум разным бассейнам [Филатова и Зенкевич, 1957].

Широкий диапазон глубин характерен для многих видов моллюсков. В последнее время получены сведения о нахождении Portlandia fraterna на глубинах менее 150 м , a Cyprina islandica на больших глубинах, в том же районе [Милославская, 1958]. Все это затрудняет интерпретацию глубин по отдельным видам организмов. Однако нельзя отрицать тяготение тех или иных форм к прибрежным мелководным или глубоководным участкам, что более выпукло проступает при рассмотрении комплексов моллюсков.

Пожалуй, наибольшей сложностью отличается размещение моллюсков по вертикали в литоральной зоне. Так, например, в Баренцевом море наблюдается следующая последовательность: Littorina rudis распространен от +4 до + 2,9 м , Balanus balanoides - от +2 до + 1,3 м , Mytilus edulis - от +2,4 до 1,8 м (от нуля по максимуму отлива). В Белом море последовательность несколько меняется: Balanus balanoides встречается от +1,5 до + 1,3 м , Mytilus edulis - от 0 до -9 м . Смена организмов в различных бассейнах происходит неодинаково, что связано со сложным взаимодействием факторов [Ушаков, 1951 и др.].

Таким образом, мы подходим к проблеме формирования комплексов моллюсков и их фациальной интерпретации. Не останавливаясь специально на ныне существующих комплексах, на основании изложенных выше положений попытаемся выделить характерные ископаемые комплексы, отвечающие определенным фациальным условиям плиоцен-плейстоценового бассейна.

Фациальная интерпретация видового состава комплексов морских моллюсков из санчуговских слоев морской толщи.

В задачу настоящего раздела входит выделение комплексов моллюсков, отвечающих биоценозам, существовавшим при определенных сочетаниях внешних факторов. В этом смысле они совпадают с «фаунистическими комплексами Л.А. Невесской и в пределах однотипных условий существования могут быть представлены одной или несколькими ассоциациями [Невесская, 1964].

Гидробиологи объединяют комплексы в группы, каждая из которых совпадает с зонами, выделенными на Втором Всесоюзном съезде гидрологов. Согласно решению, принятому на этом съезде, литоральной зоной называется полоса, заключенная между уровнями наибольшего прилива и наиболее низкого отлива. Расположенная ниже сублиторальная зона ограничена глубиной проникновения света. Обычно эта граница проходит на глубинах от 25 до 60 м в мелководных морях и опускается в океанах до 200 м . Еще более глубокий переходный горизонт [Беляев и др., 1959] характеризуется относительным постоянством гидродинамических и температурных условий, разнообразящихся, главным образом из-за глубинных течений. Однако точная привязка ископаемых комплексов к определенным зонам связана с большими трудностями, вызванными невозможностью учета разнообразных внешних факторов. Поэтому мы вынуждены несколько изменить зональное подразделение ископаемых комплексов моллюсков.

Комплексы моллюсков верхней литорали. В санчуговских слоях может быть намечено довольно большое число комплексов моллюсков, образовавших биоценозы в верхней сублиторали. Совместно с ними будут рассмотрены комплексы, в которых участвуют баланусы.

Комплекс Balanus crenatus или B. hameri местами представлен колониями этих организмов, первые из которых обрастают валуны, раковины или, как и вторые, встречаются на песках и алевритах. Они являются показателями небольших, порядка 5- 15 м (до 20 м ), глубин, a Balanus hameri, кроме того, довольно интенсивных течений. На небольших участках, размеры которых не превышают 0,2- 0,5 м , плотность поселений этих моллюсков достигает 1000-2000 экземпляров на 1 м² , т.е. соизмерима с плотностью поселений Balanus balanoides у побережья Охотского моря [Савилов, 1957].

Комплекс Mytilus edulis изредка образует самостоятельные поселения, приуроченные к наиболее высоким горизонтам сублиторали, характеризовавшейся соленостью не выше 30‰, а иногда, возможно, и литорали. Наличие крупных форм (до 70- 90 см ) может свидетельствовать о слабой гидродинамической активности на данном участке.

Комплекс Mytilus edulis - Macoma calcarea в случае существенной роли последнего говорит о расположении местообитаний в пределах 10-20-метровых глубин и в условиях пониженной солености (менее 30-25‰). Иногда к основным формам комплекса прибавляются баланусы и Natica clausa, в других случаях - Portlandia arctica. Перечисленные ассоциации в большинстве своем приурочены к песчаным грунтам, основной же комплекс, как правило, наблюдается на глинистых грунтах. Более грубым грунтам, вплоть до песчано-галечных, отвечает ассоциация Mytilus edulis - Macoma calcarea - Astarte montagui, в которой могут присутствовать также Macoma calcarea, Astarte crenata и некоторые другие виды.

Комплекс Mya truncata - Astarte montagui часто формируется в песчаных грунтах, на глубинах до 50 м , при низких температурах и довольно интенсивных движениях водной среды. Самостоятельные поселения Муа truncata наблюдаются на алевритовых (глинисто-алевритовых) грунтах, видимо, при солености, пониженной до 30-25‰, и температурах, колеблющихся от -2 до +3°. Дальнейшее опреснение приводит к усложнению комплекса, в котором появляется Macoma baltica. Присутствие Astarte crenata можно объяснить повышением нижнего предела температур до 0-1º. Известны и другие виды, входящие в комплекс, как например, Serripes groenlandicus. На более тонких грунтах обитает сообщество Mya truncata - Astarte montagui - Portlandia arctica.

Комплекс Portlandia arctica - Natica clausa (или Polynices pallidus), иногда включающий Macoma calcarea и Astarte montagui, чаще всего принадлежит к верхней сублиторали. Глубины обитания не превышают 50 м . В зависимости от наличия в нем представителей того или иного вариетета устанавливается соленость, понижающаяся в ряду Portlandia arctica arctica (нормальная соленость) - P. arctica var. portlandica (до 28‰) - P. arctica var. siliqua (менее 25‰). Исключительно редко встречающиеся Portlandia aestuariorum являются показателем еще меньших глубин (до 40 м ) и солености (до 1‰).

Комплекс Neptunea borealis - Portlandia arctica - Mya truncata в сочетании с другими видами моллюсков, как и предыдущие комплексы, служит показателем мелководности.

Комплекс, включающий Volutopsius deformis (Mya truncata, Neptunea borealis, Macoma calcarea, Cardium ciliatum и др.) относится к верхней сублиторали с нормальной соленостью и близкими к нулю отрицательными температурами в придонном слое воды. В настоящее время Volutopsius deformis Reeve известен на банках в центральной части Баренцева моря. Комплекс Buccinum tenue - Natica clausa - Astarte borealis отвечает участкам дна с нормальной соленостью и низкими, возможно, отрицательными температурами.

Комплексы моллюсков нижней сублиторали. Комплекс Yoldiella lenticula - Arca glacialis - Astarte borealis - Portlandia arctica свидетельствует о глубинах около 100 м , низких температурах и нормальной солености. В зависимости от наличия в комплексе других форм можно получить представление о тенденции в изменении температурного режима, солености и других факторов.

Комплекс Astarte borealis - Cardium ciliatum, довольно широко распространенный, свидетельствует о солености не ниже 30‰ и отрицательных (до -2°) температурах. Местами наблюдаются самостоятельные поселения Astarte borealis, для которых наиболее благоприятны отрицательные температуры и соленость выше 30‰.

Можно назвать еще несколько комплексов, развитых преимущественно в нижней сублиторали: Macoma calcarea - Arca glacialis, которым иногда сопутствует Portlandia arctica; Astarte borealis - A. elliptica; Trichotropsis borealis - Margarites groenlandicus и др. Многие из этих видов распространены за пределами нижней сублиторали, в более глубоких частях бассейна. Поэтому, учитывая довольно широкое расселение некоторых форм моллюсков по вертикали, целесообразно перечислить наиболее характерные комплексы сублиторальной зоны без подразделения их на нижне- и верхне-сублиторальные.

Комплексы моллюсков сублиторали. Комплекс Macoma calcarea с небольшим количеством других видов моллюсков довольно часто встречается в санчуговских слоях. Можно назвать комплексы, включающие, кроме основной формы, Portlandia arctica var. siliqua, обитающего на алевритовых грунтах при солености около 30‰ и температуре, близкой к нулю, или Sipho sp., характерного для алевритовых осадков, а также для алевритов, где она встречается вместе с Astarte elliptica и др. Схожие современные сообщества развиты у Гренландии на глубинах до 50 м при температурах 0-5°.

Комплекс Yoldia hyperborea - Cardium ciliatum - Astarte borealis (A. crenata) является довольно холодноводным. Иногда в нем присутствуют и другие виды моллюсков (Portlandia arctica и его вариететы, Cylichna alba).

Комплекс Nucula tenuis - Cardium ciliatum - (Macoma calcarea, Acriba islandica и др.) отвечает широкому диапазону глубин в пределах сублиторальной зоны.

Комплексы моллюсков переходной зоны. Комплексы моллюсков переходной зоны намечаются по присутствию в них глубоководных видов, наряду с которыми встречаются представители сублиторали, иногда выходящие за пределы зоны своего расцвета.

Комплекс Sipho curtus - S. hirsutus - S. glaber - Macoma calcarea, распространенный на песчано-алевритовых грунтах, - типичный комплекс относительно глубоководных участков шельфа. Придонные воды в местах его обитания характеризовались отрицательными температурами и нормальной соленостью.

Комплекс Leda pernula - Yoldiella lenticula или Leda pernula -Yoldiella intermedia - Macoma calcarea, развитый главным образом на алевритах, как и предыдущие комплексы, говорит о нормально соленом и холодном режиме вод. Иногда он включает Arca glacialis, Astarte crenata, Sipho togatus, Nucula tenuis, а на глинистых грунтах - Portlandia arctica.

Комплекс Yoldiella fraterna - Macoma calcarea также является глубоководным. В нем участвуют Yoldiella lenticula, реже - Portlandia arctica.

В комплексах переходной зоны, кроме названных, встречаются Sipho ebur, Propeamussium groenlandicum, Crenella decussata и некоторые другие виды.

Фациальная интерпретация видового состава комплексов моллюсков из казанцевских слоев морской толщи

Комплексы моллюсков из казанцевских слоев морской толщи свидетельствуют о развитии фауны в условиях литоральной зоны.

Комплексы моллюсков верхней сублиторали. Комплекс Balanus balanoides - Astarte montagui или Mya arenaria свидетельствует о небольших глубинах, не превышающих, по-видимому, 10 м , несколько пониженной (менее 25‰) солености и довольно устойчивых невысоких положительных температурах. В случае самостоятельных поселений Balanus balanoides можно, вероятно, относить сообщество и вмещающие его осадки к литорали.

Комплекс Cyprina islandica - Astarte montagui в большинстве случаев приурочен к грубозернистым (песчаным или галечно-песчаным) осадкам, формировавшимся в условиях несколько пониженной солености (20-30‰), довольно резких колебаний температур, чаще положительных. В комплексе могут присутствовать также Mya arenaria (М. truncata), Cyrtodaria jenissea, Astarte borealis и некоторые другие формы.

Комплекс Macoma baltica - Mya truncata, к которым примешиваются Astarte montagui, Mytilus edulis и некоторые иные виды, образуется на небольших глубинах (до 20- 50 м ) в опресненных участках, подверженных влиянию речных вод. Для казанцевского бассейна были характерны чистые сообщества Macoma baltica, что говорит об опреснении, достигавшем, возможно, 25-15‰.

В верхней сублиторали казанцевского бассейна обитали и другие, встречавшиеся и в санчуговском бассейне, комплексы Mytilus edulis; Mytilus edulis - Macoma baltica, а также комплексы с новыми, относительно тепловодными формами - Buccinum undatum и др.

Комплексы моллюсков сублиторали. За исключением отсутствия некоторых видов, характерных для санчуговского бассейна, и появления весьма небольшого числа новых видов, комплексы сублиторальной зоны казанцевского бассейна не обнаруживают существенных отличий от сублиторального населения санчуговского моря.

На песчаных грунтах нередко встречаются комплексы Astarte montagui - A. borealis, совместно с которыми находятся Neptunea despecta, Cardium ciliatum, иногда Pecten islandicus, в опресненных участках Neptunea kröeri и пр. Сообщество Macoma calcarea - Astarte borealis (изредка самостоятельные поселения Macoma calcarea), видимо, характеризуют несколько менее высокие температуры воды. Кроме перечисленных, в отложениях сублиторальной зоны встречаются Cardium groenlandicum, Pholas crispata, Amaura candida и многие другие виды.

В казанцевских отложениях отсутствуют типичные нижнесублиторальные комплексы моллюсков, что говорит об исключительной мелководности казанцевского бассейна, местами обладавшего нормальной соленостью, чаще же в значительной степени опресненного, с несколько более теплыми водами, чем в санчуговском бассейне.

Выше мы вскользь касались вопроса о плотности поселений и отмечали преобладание в комплексах одного или нескольких видов моллюсков. Эти признаки, а также преобладающие размеры раковин могут служить дополнительным критерием определения благоприятности условий обитания [Зенкевич и Броцкая, 1937; Кузнецов и Матвеева, 1949; Филатова, 1957 и др.]. Так, например, весьма интересный комплекс моллюсков содержится в песчано-алевритовой пачке санчуговских слоев р. Янгоды. Наряду с широко распространенными Saxicava arctica, Astarte montagui, Polynices pallidus, в комплексе присутствуют холодноводные Yoldia hyperborea, Cardium ciliatum, Serripes groenlandicus, Neptunea borealis, Lora nobilis и некоторые другие, главным образом глубоководные, формы. Своеобразие комплекса заключается в больших размерах раковин Cardium ciliatum (высота до 60- 70 мм , длина до 80 мм ), Neptunea borealis (до 110 мм ) и Serripes groenlandicus. Многие раковины Astarte borealis имеют неправильную форму и утолщенные стенки. В слое глинистых алевритов найдены крупные раковины Macoma calcarea. Можно полагать, что ведущим фактором в данном случае являлись низкие температуры, благоприятствующие увеличение биомассы и росту отдельных индивидуумов.

В казанцевских слоях, так же как и в санчуговских, изменчивость среды от места к месту, сказывалась на биомассе моллюсков. С этой точки зрения любопытно сопоставить песчаные отложения низовьев р. Янгоды и истоков р. Агапы. В большом обнажении первого участка было обнаружено всего три экземпляра Cyprina islandica, длина раковин которых достигает 35 мм . Огромное число раковин Macoma baltica свидетельствует о сильном опреснении бассейна, вероятно, неблагоприятно сказывавшемся на существовании Cyprina islandica. На втором участке Н.П. Семеновым обнаружено массовое поселение на песках Cyprina islandica, размеры которых достигают 60- 80 мм .

Несмотря на привлечение материалов многочисленных исследователей (В.Н. Сакс и др., 1945-1953 гг.), мы не могли исчерпать все многообразие комплексов морских моллюсков, населявших древний бассейн. Но и приведенные данные подтверждает возможность фациальной интерпретации комплексов, во всяком случае возможность выделения в пределах этого бассейна основных зон, а часто и восстановления температур, солености и других факторов, формировавших конкретные условия среды обитания.

ЛИТЕРАТУРА

1. Беляев Г.М., Бирштейн П.Я.., Богоров В.Г., Виноградова Н.Г., Виноградов М.Е., Зенкевич Л.А. О схеме вертикальной биологической зональности океана. Докл. АН СССР, т.129, № 3, 1959.

2. Броцкая В.А., Зенкевич Л.А. Количественный учет донной фауны Баренцева моря. Труды Всес. инст. рыбн. хоз. и океаногр., т. 4, М ., 1939.

3. Волкова B.C. Отложения бореальной трансгрессии района рек Большой и Малой Хеты (левые притоки Енисея). Докл. Горн. общ. при ВСЕГЕИ, Л., 1958.

4. Горбунов Г.П. Двустворчатый моллюск Portlandia arctica (Gray) как показатель распределения материковых вод в сибирских морях. «Пробл. Арктики», № 11, Л ., 1940.

5. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива. Труды Лен. общ. естествоиспыт., т. 58, вып. 2, 1928; т.59, вып. 2, 1929; т. 60, вып. 2, 1930.

6. Дерюгин К.М. Фауна Кольского залива и условия ее существования. Зап. Академии наук, сер.9, т. 34, № 1, 1915.

7. Динер К. Основы биостратиграфии. ОНТИ, М.-Л.-Новосибирск. 1934.

8. Зенкевич Л.А., Броцкая В.А. Материалы по экологии руководящих форм бентоса Баренцева моря. Учен. зап. Моск. унив., т.13, 1937.

9. Иностранцев А.А. Геологические исследования на Севере России в 1869 и 1870 гг. Отчет Спб общ. естествоиспыт., Труды Спб общ. естествоиспыт., т. 3, 1872.

10. Книпович Н.М. К вопросу о зоогеографических зонах Белого моря. Вестник естествознания, № 1, 1891.

11. Кузнецов В.В., Матвеева Т.А. Влияние плотности поселений на некоторые биологические процессы в придонных популяциях Balanus balanoides (L.) на Восточном Мурмане. Докл. АН СССР, т.64, № 3, 1949.

12. Лаврова М.А. К вопросу о морских межледниковых трансгрессиях Печорского района. Учен. зап. Лен. унив., сер. геогр., вып. 6, № 124, 1949.

13. Лаврова М.А., Троицкий С.Л. Межледниковые трансгрессии на севере Европы и Сибири. «Хронология и климата четверт. пер.» Госгеолтехиздат, М., 1960.

14. Матвеева Т.А. О способах размножения двустворчатых моллюсков. Докл. АН СССР, т. 43, № 5, 1953.

15. Милославская Н.М. О распределении двустворчатых моллюсков Восточного Мурмана в связи с колебаниями температуры среды обитания. Докл. АН СССР, т.49, № 4, 1954.

16. Милославская Н.М. Новые тепловодные моллюски в фауне Восточного Мурмана. Зоол. ж., т. 37, вып. 6, 1958.

17. Милославская Н.М. Температурный фактор в распределении двустворчатых моллюсков Восточного Мурмана. Труды Мурманск. биол. ст., т. 4, 1958.

18. Невесская Л.А. Позднечетвертичные двустворчатые моллюски Черного моря, их систематика и экология. Автореф. дис. на соиск. учен. степ. доктора биол. наук, изд. Палеонтол. инст. АН СССР, М., 1964.

19. Савилов А.И. Рост и его изменчивость у беспозвоночных Белого моря Mytilus edulis, Mya arenaria и Balanus balanoides. (Balanus balanoides в Белом море). Труды Инст. океанол. AН СССР, т. 23, 1957.

20. Сакс В.Н. Основные моменты четвертичной истории юго-восточного побережья Карского моря. «Проблемы Арктики», № 5, 1940.

21. Соколова Н.М. Зависимость плотности поселения и формы раковины Balanus balanoides от условий существования. Докл. АН СССР, т. 78, № 6, 1951.

22. Троицкий С.Л. Количественные характеристики комплексов морской фауны из санчуговских слоев четвертичных отложений Енисейского севера. Сборн. статей по палеонтол. и биостр., вып. 12, изд. НИИГА, Л., 1958.

23. Ушаков П.В. Литораль Охотского моря. Докл. АН СССР, т. 76, № 1, 1951.

24. Филатова З.А. Класс двустворчатых моллюсков. Определитель фауны и флоры северных морей СССР. Издат. «Сов. Наука», М., 1948.

25. Филатова З.А. Некоторые зоогеографические особенности двустворчатых моллюсков из рода Portlandia. Труды Инст. океанол., т. 6, 1951.

26. Филатова З.А. Зоогеографическое районирование северных морей по распространению двустворчатых моллюсков. Труды Инст. океанол., т. 23, 1957.

27. Филатова З.А., Зенкевич Л.А. Количественное распределение донной фауны Карского моря. Труды Всес. гидробиол. общ. т. 8, 1957.

28. Beudant F.S. Mémoire sur la possibilité de faire vivre des mollusques fluviatiles dans les eaux salées, et des mollusques marins dans les eaux douces etc. J. de physique, v. 83, Paris , 1879.

29. Ellis D.V. Marine infaunal bentos in Arctic North America. Technical Paper, N 5, 1960.

30. Issel R. Biologia Marina. Milan, 1918.

31. Nicol D. An essay in size of marine pelecypods. J. Paleontol., 38, N 5, 1964.

32. Sars G.O. Mollusca regions Arctica Norvegia. Christianla, 1878.